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Biologia

A origem das espécies

Estudo de peixes que habitam cavernas revela os mecanismos de diferenciação progressiva que registram sua evolução

MARIA ELINA BICHUETTE / USPLapa do Angélica, uma das cavernas de São Domingos, Goiás: ambiente preserva mutações genéticasMARIA ELINA BICHUETTE / USP

Escuridão permanente e escassez de alimentos estão na base das transformações que diferenciaram os peixes de caverna de seus parentes de fora. Descobrir como essas mudanças ocorrem e a partir de que ponto configuram uma nova espécie foi o desafio de uma equipe do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (IB-USP) coordenada por Eleonora Trajano, que pesquisou cavernas de Goiás. O trabalho, que ajuda a entender o papel do ambiente na formação de novas espécies, já rendeu frutos em outros locais: graças a ele, os bagres cegos do Vale do Ribeira foram declarados ameaçados de extinção e o Poço Encantado da Chapada Diamantina, Bahia, foi interditado para mergulhos.

O cenário da pesquisa é o Parque Estadual de Terra Ronca, situado no município de São Domingos, nordeste de Goiás, na região do Alto Tocantins. Ali as águas esculpiram na rocha calcária cerca de 30 cavernas, pelo menos cinco delas com mais de 5 quilômetros de extensão. A área apresenta a mais rica fauna de peixes troglóbios (de cavernas) do Brasil: das 14 espécies registradas no país, cinco se encontram nessa região. Existem no parque cavernas secas, algumas com pinturas rupestres, mas as que mais interessam à equipe da USP são aquelas atravessadas por rios, como a Angélica, a Bezerra, a Passa Três e a São Vicente.

“Nossa luta é pela preservação desse santuário goiano”, enfatiza Eleonora. O Parque Estadual de Terra Ronca foi tombado pela Unesco como Patrimônio da Humanidade, a área está sendo desapropriada e demarcada, mas, devido à falta de recursos para a aquisição de terras, as nascentes dos rios ficaram fora do espaço delimitado. “Se as nascentes forem comprometidas por desmatamento, queimadas e poluição, toda a vida no local estará ameaçada”, alerta a bióloga.O estudo inclui o levantamento da biodiversidade das cavernas e arredores, e a caracterização das espécies – não só de peixes.

O grupo investiga a biologia molecular, a morfologia, a ecologia e o comportamento dos animais: “Muitas vezes”, observa a pesquisadora, “a biologia molecular nos diz que dois animais pertencem à mesma espécie, enquanto as análises morfológica e comportamental indicam, com clareza, que se trata de espécies diferentes”. Ao ser caracterizado, um peixe é comparado a parentes próximos que vivem fora das cavernas e a espécies de caverna não aparentadas, habitantes de outras regiões. O método permite distinguir características comuns a espécies não aparentadas, que apresentam respostas convergentes ao mesmo ambiente – no caso, o meio subterrâneo.

Função e regressão
Segundo os pesquisadores, ao se interromper a troca de genes entre as populações de peixes cavernícolas e aquelas do mundo exterior (chamadas epígeas), as sucessivas gerações de caverna sofrem uma progressiva redução do aparato visual e da pigmentação escura (melânica). Pode ocorrer também uma diminuição no tamanho corporal e modificações comportamentais, como perda da fotofobia, dos ritmos circadianos (diários) de atividade e do hábito de se esconder. Outras modificações notáveis nos peixes estudados são o afilamento do focinho e a redução do tamanho relativo da cabeça.Tudo resulta de mutações genéticas que, sob as cond

Lições específicas das cavernas, não são eliminadas por seleção natural como seria normal. Em ambiente iluminado, um peixe que nascesse cego, por exemplo, teria poucas chances de sobreviver. Essas mutações afetam caracteres como olhos, pigmentação e ritmicidade circadiana, que perdem a função no ambiente permanentemente escuro das cavernas e podem regredir após muitas gerações em isolamento nesse hábitat.

Segundo Eleonora, outros caracteres, como os envolvidos na obtenção de alimento, geralmente escasso em cavernas devido à ausência das plantas, “são selecionados positivamente, resultando em maior eficiência na localização, captura e aproveitamento desse alimento”. Num estágio das mudanças, o acúmulo de características divergentes define uma nova espécie, exclusivamente subterrânea ou troglóbia.

Casos limítrofes
Mas há formas fronteiriças cuja conceituação é um desafio. Maria Elina Bichuette, integrante da equipe, conta: “Existem populações troglóbias totalmente cegas e despigmentadas. Outras apresentam esses traços de maneira apenas parcial. São casos nos quais a regressão ainda não se completou”. Há situações limítrofes nos quais a regressão parece estar em fase tão inicial que fica difícil distinguir completamente os peixes de caverna dos do exterior.

É o que ocorre com o peixe elétrico Eigenmannia vicentespelaea, da mesma ordem do poraquê, mas cujas descargas não são fortes. Sua classificação como espécie gera dúvidas: não se observam diferenças morfológicas acentuadas entre a espécie subterrânea e as parentes do ambiente epígeo. Os pesquisadores observaram na espécie cavernícola não só exemplares com olhos bem reduzidos e despigmentados, como também indivíduos com pigmentação cutânea e olhos bem desenvolvidos. Essas espécies duvidosas são o maior quebra-cabeça que já encontraram.

Os peixes são vistos em várias situações. Alguns vivem em cavernas que se tornaram iluminadas em função de desmoronamentos, mas são totalmente cegos e despigmentados – prova de que sua diferenciação ocorreu antes da abertura desses amplos contatos da caverna com o exterior. Outros habitam cavernas escuras, mas estão apenas começando a se diferenciar. Pode ser um sinal de que colonizaram o local há pouco tempo, mas nem sempre. “Pode ocorrer de o animal habitar a caverna há muito tempo, mas seu isolamento genético ser fato recente”, diz Eleonora.

“Só quando deixam de trocar genes com seus parentes epígeos é que os troglóbios começam a se diferenciar”. A perda da visão, por exemplo, progride ao longo de quatro etapas: diminuição do tamanho dos olhos, com preservação das estruturas; desorganização do cristalino e de estruturas associadas; desorganização da retina; e atrofia do nervo óptico.

Caso misterioso
“Encontramos bagrinhos troglóbios, da família Trichomycteridae, com olhos relativamente desenvolvidos”, relata Maria Elina. “Pelo exame macroscópico, acreditamos que se encontrem entre a primeira e a segunda etapa.” A redução dos olhos, no entanto, só tende a progredir, porque, segundo ela, não existe uma população externa capaz de contribuir com genes associados ao desenvolvimento da visão.

Se nesse caso é fácil entender a dinâmica da diferenciação, o mesmo não se pode dizer do cascudo Ancistrus cryptophthalmus, que tem possibilidade de contato com populações externas e, no entanto, está divergindo. É um mistério. “Talvez estejamos diante de um caso raro de especiação parapátrica (sem isolamento)”, diz Maria Elina. “A especiação por isolamento, chamada alopátrica, explica as características da maioria das populações brasileiras, mas não de todas”.

A especiação alopátrica segue um roteiro conhecido. Inicialmente, haveria uma única espécie ocorrendo tanto dentro como fora da caverna. Então, uma mudança climática poderia eliminar a população externa. Protegida, a população da caverna se preserva mas, sem a população externa, deixa de haver troca de genes. Então, as mutações vão diferenciando esses peixes, que acabam por formar uma nova espécie.

“Com base nesse modelo”, diz Eleonora, “seria de se esperar que houvesse mais espécies troglóbias em regiões que sofreram muitas modificações paleoclimáticas do que em regiões que sofreram poucas.” As cavernas de São Domingos confirmam essa expectativa para a fauna de invertebrados terrestres, mas a desmentem para os peixes. A região passou por modificações paleoclimáticas pouco acentuadas e, no entanto, ali são encontradas cinco espécies de peixes troglóbios, mais do que em qualquer outra área cárstica – formada por rochas solúveis onde se desenvolvem cavernas – do Brasil.

O problema é que o modelo alopátrico é insuficiente para explicar essa situação. De qualquer modo, diz a bióloga, “as exceções são importantíssimas para o desenvolvimento dos modelos, porque lhes conferem balizas. Quanto mais delimitado um modelo, maior sua capacidade de predição”.

Forma corporal
Para distinguir espécies, a equipe usou a morfometria geométrica: gravou imagens digitalizadas dos animais por um sistema de vídeo acoplado a um computador e, depois, aplicou sobre elas uma grade cartesiana, cuja deformação indica como e quanto a figura estudada diverge de uma forma padrão. O método foi aplicado ao estudo de quatro populações do cascudo Ancistrus cryptophthalmus das cavernas, comparadas à população epígea de Ancistrus na região.

Um gráfico desse levantamento mostra a transformação gradual, da população epígea para a das cavernas. “Partindo-se do princípio de que a espécie epígea atualmente encontrada na região é uma forma pouco modificada do ancestral das populações troglóbias, pode-se concluir que, a partir de um ancestral de cabeça grande e corpo curto, focinho largo e olhos grandes, originaram-se populações que gradualmente sofreram redução dos olhos e da pigmentação, afilamento da cabeça e aumento relativo do corpo”, resume Eleonora.

Outra parte da pesquisa implica capturar, marcar e devolver cada animal ao meio – tarefas nada fáceis com ambientes escuros, peixes pequenos e rios que desaparecem em fendas. Esse trabalho é fundamental para a avaliação dos impactos ambientais, identificação de espécies potencialmente ameaçadas e formulação de estratégias de conservação. “Os troglóbios em geral”, diz Eleonora, “apresentam um ciclo de vida longo, associado à baixa fecundidade, ao crescimento individual lento e à maturidade retardada”.

Disso resulta uma renovação populacional lenta. Em conseqüência, perdas populacionais causadas por perturbações ambientais são repostas com dificuldade, fazendo dos troglóbios organismos particularmente suscetíveis às modificações do ambiente.

O Projeto
Estudo dos Peixes Subterrâneos Brasileiros: Ecologia e Comportamento de Ancistrus cryptophthalmus, Cascudo Cavernícola da Região de São Domingos, Goiás (nº 99/00376-1); Modalidade Linha regular de auxílio à pesquisa; Coordenadora Eleonora Trajano – Instituto de Biociências da USP; Investimento R$ 41.120,98 e US$ 1.082,87

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