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BIOGEOGRAFÍA

Cuando el mar era una selva

El Bosque Atlántico podría haberse extendido hasta la plataforma continental durante la Era del Hielo

Donde hoy hay mar, en la playa de Setiba, en el estado de Espírito Santo, un día el suelo estuvo expuesto

Leonardo Merçon/Instituto Últimos RefugiosDonde hoy hay mar, en la playa de Setiba, en el estado de Espírito Santo, un día el suelo estuvo expuestoLeonardo Merçon/Instituto Últimos Refugios

La plataforma continental brasileña, un área actualmente sumergida a lo largo de la costa, podría haber albergado hace alrededor de 21 mil años una extensa área de Bosque Atlántico, durante el período al que se conoce como Último Máximo Glacial. Se trata de una idea propuesta por los biólogos Yuri Leite y Leonora Costa, un matrimonio de docentes de la Universidad Federal de Espírito Santo (Ufes), y se contrapone a la visión aceptada durante mucho tiempo, que plantea que el frío habría forzado un retroceso del Bosque Atlántico, aislando pequeñas poblaciones de plantas y animales en fragmentos confinados de la selva, los denominados refugios. “La plataforma continental figura en Google Maps, pero nadie la concibe como parte del continente”, explica el investigador. Esta idea, postulada por él y otros colaboradores en un artículo que se publicó en enero en la revista PNAS, se basa en el conocimiento de que en la Era del Hielo, el nivel del mar llegó a ser 120 metros más bajo, y por eso se la bautizó como hipótesis del Bosque Atlante [Mata Atlântida, en portugués], en alusión al legendario continente tragado por el océano.

La propuesta surgió de una sumatoria de colaboraciones propiciada por el Laboratorio de Mastozoología y Biogeografía, coordinado por Leite y Costa. En el marco de un trabajo con modelos ecológicos para inferir condiciones pretéritas, a Carolina Loss, quien realiza una pasantía de posdoctorado en el laboratorio, se le ocurrió la idea de considerar el contorno del continente en la época glacial, cuando el nivel del mar descendió y la costa avanzó cientos de kilómetros hacia el este, dejando expuesta una extensión de 270 kilómetros cuadrados de la plataforma, una superficie equivalente al triple del territorio que ocupa Portugal. Simultáneamente, en un proyecto conjunto con la bióloga Renata Pardini, de la Universidad de São Paulo, junto a otros colegas, el grupo estaba estudiando la respuesta de los pequeños mamíferos frente a la fragmentación del Bosque Atlántico. Eventualmente, se espera que la reducción del hábitat disponible y el aislamiento en segmentos alejados provoquen un descenso poblacional y la consiguiente pérdida de variedad genética. Pero eso no era lo que ellos vislumbraban en los modelos demográficos analizados por la bióloga portuguesa Rita Rocha, quien también realizaba un posdoctorado en la Ufes: no había firmas genéticas de reducción poblacional y todos los escenarios eran rechazados en los modelos computacionales.

“Entonces unifiqué ambas cosas y resolví probar con una hipótesis de expansión del Bosque Atlántico”, comenta Leite. El modelo reveló que ésa era la explicación más razonable para la diversidad genética detectada en los tramos del ADN de cinco especies de pequeños mamíferos típicos de ese tipo de bosque. Los análisis indicaron que las especies se desplazaron hacia el norte y a menores alturas, donde la temperatura era mayor, en concordancia con lo que otros estudios ya habían señalado. Lo sorprendente fue descubrir que el área adecuada para esa fauna se hallaba menos fragmentada durante el Último Máximo Glacial que ahora y que durante el período anterior a la glaciación, y que la distribución de dichas especies avanzaba por la plataforma, por entonces expuesta. Estos resultados se oponen a la teoría de los refugios, la explicación principal para el desarrollo de la diversidad biológica en las selvas brasileñas, especialmente en la Amazonia (lea en Pesquisa FAPESP, edición nº 208).

Los estudios palinológicos efectuados hace más de una década por la bióloga Aline Freitas, que actualmente realiza una pasantía de posdoctorado en la Universidad de Murcia, en España, bajo la supervisión del botánico José Carrión, corroboran la presencia de Bosque Atlántico en el litoral, expandiéndose hacia la plataforma continental durante el Último Máximo Glacial. Inicialmente en la Universidad Federal de Río de Janeiro (UFRJ), donde realizó un posgrado bajo la supervisión del biólogo Marcelo Carvalho, Freitas viene analizando un vestigio extraído del fondo del mar en la cuenca de Campos, en el sector norte del estado fluminense. Las muestras de polen fosilizado que se extrajeron de ese material indican que allí proliferaba un mosaico de árboles, arbustos, helechos y plantas herbáceas típico del Bosque Atlántico y de la restinga asociada. “Todo indica que la vegetación de esa región no habría sufrido grandes alteraciones durante las fases glaciales e interglaciales, sino adaptaciones de acuerdo con las variaciones relativas del nivel del mar”, analiza, al tiempo que subraya que sus datos aún no le permiten avalar la hipótesis del “Bosque Atlante”.

Potencial para expandirse:  La plataforma continental (en celeste), ancha en el sector centro y sur del litoral brasileño, se estrecha desde Bahía hacia el norte

Google Maps Potencial para expandirse: La plataforma continental (en celeste), ancha en el sector centro y sur del litoral brasileño, se estrecha desde Bahía hacia el norteGoogle Maps

Una colcha de retazos
No puede descartarse la idea de que hubiera fragmentos aislados de selva en sitios que les permitieron resistir la glaciación y preservar, a modo de virtuales arcas de Noé, un patrimonio de flora y fauna que evolucionaron en forma separada y fueron el origen de la diversidad actual. Pero la historia habría sido bastante más compleja que eso. “Lo principal es la topografía como un todo”, explica Leite. Las regiones ubicadas más al norte, donde los mamíferos que se incluyeron en el estudio se refugiaron durante la glaciación, son menos accidentadas y, en parte por ello, habrían permitido una distribución más uniforme. Lo propio vale para la plataforma continental, con un relieve más plano.

El biólogo Henrique Batalha-Filho, de la Universidad Federal de Bahía (Ufba), coautor del artículo publicado en la revista PNAS, no deja de lado la teoría de los refugios. El mismo día en que se conoció el trabajo conjunto con sus colegas de la Ufes, publicó otro artículo en el sitio web de la revista Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. En el mismo, el investigador infiere que el hormiguerito garganta estriada (Rhopias gularis) seguiría el patrón previsto por la teoría de los refugios para el Bosque Atlántico, según el modelo propuesto en 2008 por la bióloga brasileña Ana Carolina Carnaval, de la Universidad de la Ciudad de Nueva York, y por el australiano Craig Moritz, de la Universidad Nacional de Australia. Batalha-Filho comenta que, hacia el sur de su área de distribución, esas aves habitan a nivel del mar. En el sector norte, en el estado de Bahía, sólo puede hallársela a altitudes mayores que 600 metros, lo cual restringe bastante la expansión de su hábitat. El investigador no ve contradicción entre ambos trabajos. “Desde mi punto de vista, el Bosque Atlántico parece ser un mosaico de historias, y cada especie responde en forma diferente a las eventualidades a las que se encuentra sujeta”, propone. Ésa fue una idea que comenzó a pensar durante su doctorado (lea en Pesquisa FAPESP, edición nº 210), en el cual detectó indicios de que había especies de aves que atravesaron un desarrollo disímil durante la era glacial. Si bien él había notado que los animales dependientes de la selva parecen haber obedecido con frecuencia al modelo clásico de una distribución restricta a los refugios, otros permanecieron estables. Ése es el caso del arañero silbón (Myiothlypis leucoblephara) que él estudió. El hábitat de estas aves, adaptadas a áreas más altas y, por consiguiente más frías, no parece haberse alterado durante la glaciación. “Por eso empecé a pensar que las ecologías ocuparían un lugar importante en esta historia”.

En algunos sitios de la costa del estado de Espírito Santo, el Bosque Atlántico avanza casi hasta el agua, tal como ocurre en la región de Linhares, en las cercanías del río Doce

Leonardo Merçon/Instituto Últimos Refugios En algunos sitios de la costa del estado de Espírito Santo, el Bosque Atlántico avanza casi hasta el agua, tal como ocurre en la región de Linhares, en las cercanías del río DoceLeonardo Merçon/Instituto Últimos Refugios

Esta nueva perspectiva hace posible una nueva interpretación para la división que muchos científicos detectaron en la región del río Doce, en lo referente a la genética de las poblaciones de varios tipos de animales. “Desde mi doctorado, me aboqué al estudio del norte y el sur del Bosque Atlántico, concentrándome en los ríos”, comenta Costa. “Así fui notando que éstos no configuran una barrera en el extenso historial del Bosque Atlántico”. Hay otros aspectos que, en apariencia, serían más importantes en esa región. Hacia el sur del río Doce, los cerros se encuentran bastante cerca de la costa, mientras que hacia el norte se hallan más alejados. La plataforma continental presenta una reducción al sur de ese mismo río y, en el norte, a partir del archipiélago de Abrolhos, se torna muy estrecha. De aquí en adelante, los análisis deberán considerar las particularidades de ese relieve.

“El artículo echa más leña al fuego e introduce otra hipótesis al análisis”, dice la bióloga Maria Tereza Thomé, de la Universidade Estadual Paulista (Unesp), campus de Rio Claro, quien no forma parte de la investigación. Este nuevo enfoque podría hacerla ver sus propios resultados desde otro punto de vista, puesto que, en estudios que efectuó con sapos del grupo Rhinella crucifer, halló resultados coincidentes con la hipótesis del Bosque Atlante: no detectó grandes fluctuaciones demográficas. Al contrario: en el sector sur de la selva, ella deduce que las poblaciones habrían permanecido estables. En un artículo publicado en la revista Molecular Ecology, en 2014, Thomé y sus colaboradores sugieren la necesidad de identificar barreras actualmente invisibles para el desplazamiento de la fauna. La hipótesis de la plataforma continental se encaja. “En el caso de los ejemplares que estudio tiene mucho sentido”, declara.

Thomé remarca la importancia de que sea un trabajo proyectado y realizado solamente por científicos brasileños, publicado en una revista reconocida, tan sólo porque es una excelente idea, y está muy bien planteada. “En nuestra área padecemos la falta de hipótesis; pero ahora, todos tendrán la obligación de incluir ésta”, vaticina. Aunque todavía deberá sortear pruebas para afianzarse.

“Las nuevas hipótesis son importantes para que se enriquezca el debate”, pondera el biólogo Fabio Raposo do Amaral, del campus de Diadema de la Universidad Federal de São Paulo (Unifesp). Según Do Amaral, serán necesarios estudios con mayor cantidad de especies y de un mayor alcance en cuanto al material genético. “Me pregunto si aquel conjunto de datos tiene valor estadístico para el estudio de los eventos en cuestión, tales como el grado de precisión necesario para separar períodos que difieren en pocos miles de años, una exactitud que, probablemente, tan sólo los datos genómicos podrían proporcionar”, insinúa. También Batalha-Filho, quien participó en la ejecución de los test de escenarios históricos al respecto de cómo se mantuvieron las poblaciones, utilizando como base la teoría de la coalescencia (que deduce las alteraciones en el ADN a partir del presente y en dirección al pasado), coincide en que “esos análisis claman por otros argumentos”. Aunque percibe señales confiables, estipula que el uso de varios fragmentos de ADN le otorgaría más firmeza a la hipótesis planteada en el trabajo que se publicó en la PNAS. “Quizá nunca se sepa lo que sucedió en el Bosque Atlántico, pero vamos agregando otras piezas al rompecabezas”, añade.

Artículos científicos
BATALHA-FILHO, H. & MIYAKI, C. Late Pleistocene divergence and postglacial expansion in the Brazilian Atlantic Forest: multilocus phylogeography of Rhopias gularis (Aves: Passeriformes). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. Online. 11 ene. 2016.
FREITAS, A. G. de et al. Pollen grains in quaternary sediments from the Campos Basin, state of Rio de Janeiro, Brazil: Core BU-91-GL-05. Acta Botanica Brasilica. v. 27, n. 4, p. 761-72. oct./ dic. 2013.
LEITE, Y. L. R. et al. Neotropical forest expansion during the last glacial period challenges refuge hypothesis. PNAS. v. 113, n. 4, p. 1008-13. 26 ene. 2016.
THOMÉ, M. T. C. et al. Barriers, rather than refugia, underlie the origin of diversity in toads endemic to the Brazilian Atlantic Forest. Molecular Ecology. v. 23, n. 24, p. 6152-64. 24 nov. 2014.