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ECOLOGÍA

En un clima de seducción

La temperatura y la humedad del ambiente influyen en las estrategias reproductivas de los animales

Opiliones: con espinas y patas que blanden como látigos, los machos de Serracutisoma proximum pelean por los territorios en donde las hembras ponen sus huevos

BRUNO A. BUZATTO Opiliones: con espinas y patas que blanden como látigos, los machos de Serracutisoma proximum pelean por los territorios en donde las hembras ponen sus huevosBRUNO A. BUZATTO

Unos son coloridos, mayores que las hembras, blanden “armas” y defienden territorios a toda costa; otros poseen colores discretos, son muy parecidos a sus compañeras y no pierden tiempo en peleas por espacio: van directo al grano cuando llega la hora de reproducirse. Con algunas variaciones, estos dos perfiles se emplean para explicar el comportamiento sexual de los machos de diversas especies. De una manera general (aunque esto no siempre corresponde a la realidad), los primeros serían los habitantes de los trópicos, y los segundos, los de las regiones templadas. Lo que esta dicotomía no tiene en cuenta es que en regiones tan distintas como la Caatinga brasileña y los Alpes europeos –una tropical y la otra templada, respectivamente– existen características similares a punto tal de albergar especies con comportamientos sexuales parecidos. En un teoría postulada por investigadores como Glauco Machado, del Instituto de Biociencias de la Universidad de São Paulo (IB-USP), lo que define al comportamiento sexual de las especies no es únicamente la temperatura y la humedad, sino la estabilidad del clima: la duración del período en que esos parámetros son ideales para la actividad de animales y plantas y, por consiguiente, para la reproducción.

Según esta teoría, cuanto más tiempo duran la temperatura y la humedad favorables para el desarrollo de los organismos en una región –la llamada ventana reproductiva–, más tiempo habrá para las disputas entre machos por el acceso a las hembras y para que éstas elijan a sus compañeros: la selección sexual. En el caso de los opiliones, arácnidos menos famosos que las arañas que constituyen el objeto de estudio de Machado, ese alto grado de selección es visible en algunos comportamientos que los machos exhiben al defender un territorio: luchan por áreas con atractivos para las hembras, tales como agua, alimento o refugio. También puede observárselo en las características físicas que exhiben, tales como sus “armas” (las espinas en las patas). Si el clima es imprevisible, la tendencia indica que los seres vivos se reproducirán en pocos días, ya que el intervalo de temperatura y humedad adecuadas (sin nieve o con lluvia) es tan corto que la ventana reproductiva no daría margen para muchas elecciones y los animales serían menos peleadores y menos llamativos.

“Existe una visión simplista de que los trópicos son regiones homogéneas, con temperaturas cálidas y bastante lluvia todo el año”, dice Machado, estudioso de los opiliones (lea en Pesquisa FAPESP, edición nº 144). Otra simplificación frecuente, dice el investigador, es la que define el clima templado básicamente como todo aquello que no es tropical. Sin embargo, las zonas tropicales y las templadas comprenden una gran variedad de condiciones ambientales, tales como climas cálidos y secos en áreas desérticas y fríos y húmedos en los bosques boreales. No se tiene en cuenta, por ejemplo, que tanto en la Caatinga como en los Alpes el período adecuado para la reproducción, en términos de temperatura y humedad, es corto y en algunos casos imprevisible.

Para poner a prueba la hipótesis que indica que las estrategias reproductivas varían de acuerdo con las condiciones de temperatura y humedad, un grupo encabezado por Machado analizó alrededor de 100 especies de opiliones distribuidas por cinco continentes, que viven en condiciones climáticas distintas y exhiben comportamientos sexuales variados. En la mayor parte de ellas los machos disputan el acceso a las hembras en un sistema llamado de scramble competition (competencia desordenada, en traducción libre). En la competencia desordenada, los machos y las hembras se vuelven fértiles al mismo tiempo y salen en busca de parejas antes que el tiempo se vuelva demasiado seco o frío. Según la teoría de Machado y sus colegas, esa estrategia se observaría cuando la ventana reproductiva es tan corta que no hay tiempo como para proteger un territorio donde la hembra pueda poner sus huevos con seguridad.

Este estudio, que saldrá publicado en breve en una edición especial de American Naturalist, incluye datos de trabajos ya publicados y otros recolectados por el equipo de Machado o de sus colaboradores. Los investigadores tabularon información sobre el comportamiento y la morfología (la presencia o ausencia de “armas” y el tamaño del macho con relación a la hembra), así como características de las regiones donde viven, tales como temperatura y pluviosidad. El cruzamiento de datos corroboró las previsiones de que la estabilidad climática favorece la exuberancia reproductiva. “Por supuesto que no es sólo la selección sexual lo que moldea a las especies”, explica Machado. “Existen otros factores, y uno de ellos es la selección natural, pero comprobamos que cuanto mayor es la ventana reproductiva, mayor es la competencia por las hembras”, dice, diferenciando la fuerza evolutiva que se basa en la elección de parejas de aquella más famosa, en la cual lo central en la capacidad de dejar descendientes es la supervivencia. En el caso de los opiliones, la ventana puede durar de un mes en los climas muy fríos a un año en las especies que habitan en las selvas tropicales.

Entre los sapos Rhinella crucifer la hembra (roja) es mayor que el macho

CÉLIO HADDAD Entre los sapos Rhinella crucifer la hembra (roja) es mayor que el machoCÉLIO HADDAD

Una prueba de resistencia
Uno de los objetivos del grupo consiste en que otros investigadores pongan a prueba la teoría con otras especies de animales e incluso de plantas. El artículo sobre los opiliones constituye un despliegue del libro intitulado Sexual selection: Perspectives and models from the Neotropics (Academic Press), editado en 2013 por Machado y por la bióloga Regina Macedo, de la Universidad de Brasilia (UnB), donde se presentó una primera versión de la idea. Al año siguiente de la publicación, los ecólogos Paulo Enrique Cardoso Peixoto, de la Universidad Estadual de Feira de Santana, en Bahía, y Luis Mendoza-Cuenca, de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, en México, dos de los colaboradores del libro, pusieron a prueba algunas hipótesis derivadas de la teoría en el marco de un trabajo con mariposas, publicado posteriormente en Behavioural Proceses y firmado también por Anderson Matos Medina, doctorando en ecología de la Universidad Federal de Goiás.

Con datos compilados de 30 especies de mariposas, evaluaron el tiempo requerido por los machos en las luchas por la posesión de territorios que son visitados por las hembras durante la época de reproducción. Era de esperarse que en lugares con una ventana reproductiva grande los machos pelearan más intensamente, en tanto que donde las ventanas son cortas, los conflictos deberían ser menos intensos. En buena medida, esas previsiones se confirmaron, excepto para las mariposas de climas intermedios, con ventanas reproductivas de aproximadamente seis meses: allí, los machos se abocan tan poco a las batallas aéreas como en los de hábitats de clima inestable, donde la ventana reproductiva es pequeña. “Esto demuestra que existen otros factores implicados además de la ventana reproductiva que podemos investigar a partir de ahora”, dice Peixoto.

Las peleas de las mariposas constituyen pruebas de resistencia en las cuales un macho vuela alrededor del otro hasta que uno se canse y desista. En la especie Celaenorrhinus approximatus, esos embates se observaron en Costa Rica y duran 46 segundos en promedio. En tanto, la Lycaena hippothoe, habitante de climas secos y fríos en los Alpes del norte de Italia, no puede darse el lujo de gastar tiempo y energía en largas batallas aéreas y restringe esos embates a tres o cuatro segundos. Una diferencia significativa que corrobora lo que se observó en los opiliones. “Lo importante es que demostramos que la teoría puede emplearse para otras especies territoriales”, sostiene el investigador.

La selección tropical
Por ahora los trabajos con la nueva teoría, que tiene en cuenta una variación más detallada en factores climáticos y no sólo la distinción entre regiones de clima templado y tropical, aún se enfocan en artrópodos. El modelo se aplica parcialmente a los anfibios anuros (sapos y ranas), de acuerdo con el zoólogo Célio Haddad, del Instituto de Biociencias de la Universidade Estadual Paulista (Unesp) de la localidad de Rio Claro. En áreas de humedad prolongada, explica Haddad, existen proporcionalmente más especies territoriales, con un patrón temporal reproductivo prolongado y machos con un tamaño corporal mayor (lo que aumenta la eficiencia en los combates con otros machos). Sin embargo, el investigador no cree que ese dimorfismo u otros, tales como el color, la presencia de callos, espinas y de bolsa vocal exteriorizada sean más evidentes en esas especies.

“En cambio, en ambientes donde hay menos lluvias y humedad, generalmente existe un fuerte dimorfismo de tamaño. En esas condiciones, las hembras deben transportar grandes cantidades de ovocitos, por eso son mayores con relación a los machos. Asimismo, los machos suelen desarrollar callosidades en las patas que se adhieren firmemente a las hembras y dificultan que otros competidores se las roben”, explica. Es decir, en los anfibios existe efectivamente una mayor defensa de territorio por parte de los machos en las áreas húmedas. Pero el dimorfismo sexual también está sujeto a otros factores, también relacionados con la selección natural.

Una imagen, tres versiones: uacari calvo visto por el ojo humano (a la izq.), por hembras (visión tricromática) y por machos de la especie (dicromática)

MARK BOWLER/ PROCEEDINGS B Una imagen, tres versiones: uacari calvo visto por el ojo humano (a la izq.), por hembras (visión tricromática) y por machos de la especie (dicromática)MARK BOWLER/ PROCEEDINGS B

Hembras con visión
La capacidad de ver colores puede estar asociada con la selección sexual y natural en el mono uacari calvo

La cara roja carmesí y sin pelos le redituó al uacari calvo (Cacajao calvus) también el mote de mono inglés, en alusión a las quemaduras de los turistas europeos que se olvidan de ponerse protector solar en el trópico. Sin embargo, para las hembras de esta especie amazónica, el tono del rojo puede ayudar a decidir si un macho sería un padre adecuado para sus crías, en lo que constituye una herramienta de la selección sexual, aunque no se la ha analizado con relación al clima. Como esos monos están sujetos a enfermedades tales como la malaria, que los vuelve pálidos, el rojo constituye un indicador de salud estampado en el rostro. Pero no todas las hembras logran verlo. “Analizamos por primera vez en ese género un gen conocido en otros primates porque produce un pigmento visual, la opsina”, comenta el biólogo Josmael Corso, quien realizó esta investigación durante su doctorado, realizado en la Universidad Federal de Rio Grande do Sul (UFRGS), bajo la dirección de los genetistas Thales de Freitas y Nelson Fagundes.

Debido a que se encuentra en el cromosoma X, del cual los machos sólo tienen uno y las hembras dos, todos ellos tienen visión dicromática (que no diferencia los tonos del rojo), en tanto que ellas pueden tener dos copias del gen y desarrollar entonces la visión tricromática (en colores, como la de los seres humanos). En este estudio, publicado en abril en la revista Proceedings of the Royal Society B, el investigador plantea la hipótesis de que en el caso del uacari calvo ocurre una selección balanceadora. La visión tricromática de algunas hembras puede servir para seleccionar machos sanos, pero las que tiene sólo una copia del gen y ven una diversidad menor de colores contarían con otras ventajas. “Experimentos con otros primates muestran que la visión dicromática es ventajosa para distinguir alimentos con coloración muy parecida, tales como hojas y algunos frutos”, dice Corso.

La conclusión de este estudio apunta que la selección natural sería responsable de mantener en esas poblaciones tanto a las monas que saben seleccionar machos como a aquéllas que son buenas para encontrar alimentos.

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