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Ciencia

El origen de las especies

Un estudio de los peces que viven en las cavernas revela los mecanismos de diferenciación progresiva que registran su evolución

MARIA ELINA BICHUETTE / USP Lapa do Angélica, una de las cavernas de São Domingos, Goiás: un ambiente que preserva mutaciones genéticasMARIA ELINA BICHUETTE / USP

La oscuridad permanente y escasez de alimentos se encuentran en la base de las transformaciones que diferenciaron a los peces de las cavernas de sus parientes de afuera. El descubrir de qué manera esos cambios suceden y a partir de qué punto configuran una nueva especie fue el desafío de un equipo del Instituto de Biociencias de la Universidad de São Paulo (IB-USP) coordinado por Eleonora Trajano, que investigó cavernas ubicadas en el estado de Goiás. Dicho trabajo, que ayuda a entender el papel del ambiente en la formación de nuevas especies, ya ha rendido frutos en otros lugares: gracias a éste, los bagres ciegos del Valle do Ribeira fueron declarados amenazados de extinción y el Pozo Encantado de la Chapada Diamantina, Bahía, fue clausurado para inmersiones.

El escenario de la investigación es el Parque Estadual de Terra Ronca, situado en el municipio de São Domingos, nordeste de Goiás, en la región del Alto Tocantins. Allí, las aguas esculpieron en la roca calcárea alrededor de 30 cavernas, de las cuales por lo menos cinco tienen más de 5 kilómetros de extensión. El área tiene la más rica fauna de peces troglobios (de cavernas) de Brasil: de las 14 especies registradas en el país, cinco se encuentran en esa región. Existen en el parque cavernas secas, algunas de ellas con pinturas rupestres, pero las que más interesan para el equipo de la USP son aquéllas que son atravesadas por ríos, como Angélica, Bezerra, Passa Três y São Vicente.

“Luchamos por la preservación de este santuario del estado de Goiás”, subraya Eleonora. El Parque Estadual de Terra Ronca fue declarado Patrimonio de la Humanidad por la Unesco, y el área está siendo expropiada y demarcada, pero debido a la falta de recursos para la adquisición de las tierras, las nacientes de los ríos quedaron fuera del espacio delimitado. “Si las nacientes llegan a verse comprometidas por las talas, las quemas y la contaminación, toda la vida en el local se verá amenazada”, alerta la bióloga.

Este estudio incluye el relevamiento del biodiversidad de las cavernas y sus alrededores, y la caracterización de las especies – no solamente de los peces. El grupo investiga la biología molecular, la morfología, la ecología y el comportamiento de los animales: “Muchas veces”, observa la investigadora, “la biología molecular nos dice que dos animales pertenecen a la misma especie, mientras que el análisis morfológico y comportamental nos indica con claridad que se trata de especies diferentes”. Al ser caracterizado, un pez es comparado con parientes cercanos que viven fuera de las cavernas y con especies de cavernas no emparentadas, habitantes de otras regiones. Este método permite distinguir características comunes a especies no emparentadas, que muestran respuestas convergentes ante el mismo ambiente – en este caso, el medio subterráneo.

Función y regresión
Según los investigadores, al interrumpir el intercambio de genes entre las poblaciones de peces cavernícolas y aquéllas pertenecientes al mundo exterior (llamadas epígeas), las sucesivas generaciones de las cavernas sufren una progresiva reducción del aparato visual y de la pigmentación oscura (melánica). Pueden darse también una disminución del tamaño corporal y modificaciones comportamentales, tales como pérdida de la fotofobia, de los ritmos circadianos (diarios) de actividad y del hábito de esconderse. Otras modificaciones notables en los peces estudiados son el afinado del hocico y la reducción del tamaño relativo de la cabeza.

Todo esto es el resultado de mutaciones genéticas que, bajo las condiciones específicas de las cavernas, no son eliminadas por la selección natural como sería lo normal. En un ambiente iluminado, un pez que naciera ciego, por ejemplo, tendría pocas probabilidades de sobrevivir. Estas mutaciones afectan caracteres tales como los ojos, la pigmentación y el ritmo circadiano, que pierden sus funciones en un ambiente permanentemente oscuro como el de las cavernas y pueden regresar después de muchas generaciones en aislamiento en ese hábitat.

Según Eleonora, otros caracteres, como los implicados en la obtención del alimento, generalmente escaso en las cavernas debido a la ausencia de plantas, “son seleccionados positivamente, resultando en una mayor eficiencia en la localización, captura y aprovechamiento de ese alimento”. En un estadio de los cambios, la acumulación de características divergentes define una nueva especie, exclusivamente subterránea o troglobia.

Casos limítrofes
Pero existen formas fronterizas, cuya conceptualización constituye un desafío. Maria Elina Bichuette, integrante del equipo, comenta: “Existen poblaciones troglobias totalmente ciegas y despigmentadas. Otras presentan esos rasgos de manera apenas parcial. Son casos en los cuales la regresión aún no se ha completado”. Existen situaciones limítrofes en las cuales la regresión parece encontrarse en una fase tan incipiente que se hace difícil distinguir completamente a los peces de caverna de los del exterior.

Es el caso del pez eléctrico Eigenmannia vicentespor laea, del mismo orden que el poraquê, pero cuyas descargas no son tan fuertes. Su clasificación como especie genera dudas: no se observan diferencias morfológicas acentuadas entre la especie subterránea y las parientes del ambiente epígeo. Los investigadores observaron en la especie cavernícola no solamente ejemplares con ojos muy reducidos y despigmentados, sino también individuos con pigmentación cutánea y ojos muy desarrollados. Esas especies dudosas constituyen para ellos el mayor rompecabezas.

Los peces son observadosen varias situaciones. Algunos viven en cavernas que se volvieron iluminadas como consecuencia de desmoronamientos, pero son totalmente ciegos y despigmentados – prueba de que su diferenciación se produjo antes de la abertura de esos amplios contactos de la caverna con el exterior. Otros habitan cavernas oscuras, pero están tan solo comenzando a diferenciarse. Puede ser una señal indicativa de que colonizaron el lugar hace poco tiempo; pero no siempre es así.

“Puede suceder que el animal habite la caverna desde hace mucho tiempo, pero su aislamiento genético es un hecho reciente”, dice Eleonora. “Solamente cuando dejan de intercambiar genes con sus parientes epígeos, los troglobios empiezan a diferenciarse”. La pérdida de la visión, por ejemplo, progresa a lo largo de cuatro etapas: disminución del tamaño de los ojos, con preservación de las estructuras; desorganización del cristalino y de estructuras asociadas; desorganización de la retina; y atrofia del nervio óptico.

Un caso misterioso
“Encontramos bagres pequeños troglobios, de la familia Trichomycteridae, con ojos relativamente desarrollados”, relata Maria Elina. “El examen macroscópico nos lleva a pensar que se encuentran entre la primera y la segunda etapa”. No obstante, la reducción de los ojos tiende a progresar, porque según la investigadora, no existe una población externa capaz de contribuir con genes asociados al desarrollo de la visión.

Si bien en este caso es fácil entender la dinámica de la diferenciación, lo propio no se puede decir del Ancistrus cryptophthalmus, que tiene posibilidades de contacto con poblaciones externas y, no obstante, está divergiendo. Es un misterio. “Quizás estemos frente a un caso raro de especiación parapátrica (sin aislamiento)”, dice Maria Elina. “La especiación por aislamiento, denominada alopátrica, explica las características de la mayoría de las poblaciones brasileñas, pero no de todas”.

La especiación alopátrica sigue un guión conocido. Inicialmente existiría una única especie tanto dentro como fuera de la caverna. Pero un cambio climático podría eliminar a la población externa. Protegida, la población de la caverna se preserva, pero sin la población externa, deja de producirse el intercambio de genes. Entonces las mutaciones van diferenciando a esos peces, que acaban por formar una nueva especie.

“Con base en este modelo”, dice Eleonora, “sería de esperar que hubiera más especies troglobias en regiones que sufrieron muchas modificaciones paleoclimáticas que en regiones que sufrieron pocas”. Las cavernas de São Domingos confirman esa expectativa para la fauna de invertebrados terrestres, pero la desmienten para los peces. La región pasó por modificaciones paleoclimáticas poco acentuadas y, sin embargo, allí se encuentran cinco especies de peces troglobios, más que en cualquier otra área cárstica – formada por rocas solubles en las que se desarrollan cavernas – de Brasil.

El problema reside en que el modelo alopátrico es insuficiente para explicar esta situación. De cualquier manera, dice la bióloga, “las excepciones son importantísimas para el desarrollo de los modelos, porque les confieren balizas. Cuanto más delimitado está un modelo, mayor es su capacidad de predicción”.

Forma corporal
Para distinguir especies, el equipo se valió de la morfometría geométrica: grabó imágenes digitalizadasde los animales mediante unsistema de video acoplado a una computadora, y luego aplicó sobre ellas una reja cartesiana, cuya deformación indica como y cuanto diverge la figura estudiada al respecto de una forma patrón. Este método fue aplicado al estudio de cuatro poblaciones del Ancistrus cryptophthalmus de las cavernas, comparadas con la población epígea de Ancistrus en la región.

Un gráfico de dicho estudio muestra la transformación gradual de la población epígea a la de las cavernas. “Partiendo del principio de que la especie epígea actualmente encontrada en la región es una forma poco modificada de su ancestro de las poblaciones troglobias, se puede concluir que, partiendo de un ancestro de cabeza grande y cuerpo corto, hocico ancho y ojos grandes, se originaron poblaciones que gradualmente sufrieron una reducción de los ojos y de la pigmentación, afinado de la cabeza y aumento relativo del cuerpo”, resume Eleonora.

Otra parte de la investigación consiste en capturar, marcar y devolver cada animal al medio – tareas nada fáciles en ambientes oscuros, con peces pequeños y ríos que desaparecen en grietas. Este trabajo es fundamental para la evaluación de los impactos ambientales, identificación de las especies potencialmente amenazadas y formulación de estrategias de conservación. “Los troglobios en general”, dice Eleonora, “presentan un ciclo de vida largo, asociado a la baja fecundidad, al crecimiento individual lento y a la maduración retardada”.

De ello resulta una renovación poblacional lenta. Como consecuencia de esto, las pérdidas poblacionales causadas por perturbaciones ambientales son repuestas con dificultad, que hacen de los troglobios organismos particularmente susceptibles a las modificaciones del ambiente.

EL PROYECTO
Estudio de los Peces Subterráneos Brasileños: Ecología y Comportamiento del Ancistrus cryptophthalmus, Pez Cavernícola de la Región de São Domingos, Goiás
MODALIDAD
Línea regular de auxilio a la investigación
Coordinadora
Eleonora Trajano – Instituto de Biociencias de la USP
Inversión
R$ 41.120,98 y US$ 1.082,87

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