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TAPA

Vida subterránea

La adaptación a ambientes sin luz originó una fauna con apariencia insólita y recursos inusitados

Gruta do Padre, en Bahía: 16 kilómetros de extensión con una gran diversidad inexplorada

LÉO RAMOSGruta do Padre, en Bahía: 16 kilómetros de extensión con una gran diversidad inexploradaLÉO RAMOS

En cuclillas junto al agua o dentro de ella, en busca de invertebrados similares a camarones blancos de alrededor de medio centímetro de longitud, los investigadores de la Universidad Federal de Lavras (Ufla), en Minas Gerais apenas reparan en los peregrinos que cargan agua en botellas plásticas y gritan “aleluya”, en honor de la pequeña gruta en el municipio de Bom Jesus de Lapa, en el sudoeste del estado de Bahía. El agua con fama de milagrosa es la misma donde esos invertebrados sobreviven entre latas oxidadas y pilas gastadas. Pese a toda la actividad humana que los rodea, esos animales que habitan allí están siendo descritos por el grupo liderado por el biólogo Rodrigo Lopes Ferreira.

La bióloga Rafaela Pereira está describiendo a esos camaroncitos del género Spelaeogammarus como parte de su trabajo de doctorado, supervisado por Ferreira. En el mes de julio de este año ella se valía de una redecilla de acuario para recolectar ejemplares en las aguas de la gruta de los Milagros, con la ayuda de Ferreira y de la pasante Gabrielle Pacheco. De regreso en el laboratorio, Pereira deberá disecar cada uno de los diminutos crustáceos, pertenecientes al orden de los anfípodos, para medir sus apéndices, lo cual le permite la comparación y caracterización de las especies.

Spelaeogammarus capturados en Bom Jesus da Lapa

LÉO RAMOSSpelaeogammarus capturados en Bom Jesus da LapaLÉO RAMOS

Durante esa expedición, el grupo mineiro también exploró una caverna de difícil acceso y poco inspeccionada en el municipio de Santana, vecino a Bom Jesus da Lapa: la gruta do Padre, que tiene 16 kilómetros (km) de extensión y un paredón rocoso junto a su entrada que deja en claro la insignificancia del visitante. Luego de atravesar una serie de amplios salones, ellos tuvieron que sentarse sobre flotadores para afrontar un tramo de dos km dentro del agua. “El conducto tiene 40 metros de altura, relata Ferreira, deslumbrado con lo que vio. Incluso habiendo tenido que abortar la expedición aproximadamente a mitad de camino, el grupo retornó al aire libre horas más tarde con por lo menos siete nuevas especies de invertebrados, un hecho banal para los espeleólogos. “Esa región de Bahía se encuentra poco estudiada, por eso, prácticamente todo animalillo que habita allí aún no ha sido descrito por la ciencia”, afirma él. De regreso en Lavras, los especímenes recogidos se sumarán a la lista de los que aún necesitan ser analizados y descriptos.

No sorprende que la fauna de las cavernas de Brasil sea en gran parte desconocida: la espeleobiología, que es el estudio de la vida en las cavernas, es algo reciente en el país. Cuando se incorporó como especialidad en la carrera de ciencias biológicas de la Universidad de São Paulo (USP), en 1974, Eleonora Trajano no soñaba con tornarse una pionera de la espeleobiología en Brasil y se pasaría toda su carrera investigando un ambiente sumido en la oscuridad. Cuando comenzaba la carrera, ella ingresó en el Centro Excursionista Universitario en busca de aventura, y se topó con una pasión. “La primera lista inclusiva de la fauna troglobia fue elaborada por cinco biólogos del Centro Excursionista Universitario en los años 1980”, relata la investigadora. Hasta entonces, buena parte de los descubrimientos había sido realizada por europeos.

El equipo de la Ufla lleva salvavidas para recorrer ciertos tramos de la gruta del Padre

LÉO RAMOSEl equipo de la Ufla lleva salvavidas para recorrer ciertos tramos de la gruta del PadreLÉO RAMOS

Según Trajano, los especímenes descubiertos acababan en las manos de zoólogos que los describían sin haber puesto jamás un pie en una gruta. El primer estudio extenso desarrollado en Brasil fue el doctorado del genetista Crodowaldo Pavan, quien luego se haría conocido por sus estudios con la mosca de las frutas. Pavan trazó un análisis genético del bagre ciego de las cavernas de Iporanga, en el Vale do Ribeira, al sur del estado de São Paulo. En su tesis, defendida en 1944 y considerada como el primer trabajo de genética evolutiva animal realizado en Brasil, él sostenía que el pez descubierto medio siglo antes por el alemán Ricardo Krone no era una especie distinta de aquella que habitaba en los ríos fuera de la caverna. Trajano explica que ese bagre se adaptó a la vida cavernícola (troglobio) en tiempos recientes, con una gran variación dentro de la especie en cuanto a su coloración (que va del blanco a una pigmentación bastante pronunciada) y la atrofia de sus ojos, generalmente reducidos hasta el punto no ser visibles externamente, pero no siempre.

Incluso ella realizó su doctorado con esa especie, Pimelodella kronei, luego de una aproximación gradual a la fauna subterránea: un máster con murciélagos, que viven en parte en grutas, aunque emergen diariamente en busca de alimento. Al comparar la ecología, el comportamiento y la morfología de ese pez con el de su pariente más cercano, P. transitoria, que no es un habitante obligado de las cavernas, Trajano verificó los efectos destructivos de la investigación llevada a cabo en los años 1970 por el francés Guy Collet. “Él montó un laboratorio dentro de la cueva y lo hizo todo mal”, afirma. Al trazar curvas de crecimiento durante los años 1980, ella descubrió que los peces que deberían haber nacido en 1970 no existían, indicando que se produjo una mortalidad hasta el punto de arrasar con una generación. “La población tardó 25 años en comenzar a recuperarse”, afirma, a partir de la información que recabó a través del máster defendido en 2011 por Ana Luiza Guil, cuya misión fue repetir el doctorado de su supervisora, quien en 2012 se jubiló del Instituto de Biociencias de la USP, donde aún se desempeña como profesora sénior. Muchos de esos resultados dependen de experimentos de marcado y recaptura, que son posibles al estudiar a las poblaciones a lo largo de años de trabajo.

El santuario de Bom Jesus da Lapa atrae multitudes desde el siglo XVII

léo ramosEl santuario de Bom Jesus da Lapa atrae multitudes desde el siglo XVIIléo ramos

Otro mundo
Los peces blancos y sin ojos, o con ojos diminutos, se parecen a una creación ficticia, tal es el asombro que provocan. Y no son una excepción entre los animales cavernícolas. En mayo de este año, Rodrigo Ferreira fue el coautor de la descripción publicada en la revista Current Biology, en colaboración con colegas de Japón y de Suiza, de cuatro especies de insectos del género Neotrogla, similares a moscas con menos de cuatro milímetros (mm) de longitud. La sorpresivo fue que el grupo de Lavras no logró identificar a las especies, halladas en grutas de Minas Gerais, Tocantins y Bahía, y le envió ejemplares al suizo Charles Lienhard, experto en el orden al que pertenecen, los psocópteros. Él las observó con mayor detenimiento y notó que las hembras poseen un órgano eréctil semejante a un pene, y los machos presentan una cavidad, tal como si fuera una vagina. Durante la cópula, que dura alrededor de 55 horas ininterrumpidas, las hembras utilizan ese órgano para transferir el semen hacia un reservorio dentro de su propio abdomen. “Se trata del primer caso de inversión de los órganos sexuales en todo el reino animal”, informa Ferreira.

En cuanto a su apariencia, sin embargo, los animales descoloridos provocan asombro, al ser transparentes como si se tratara de fantasmas, generalmente con su cuerpo o apéndices alargados y alas reducidas. Un curioso ejemplar es el palpígrado, un arácnido. El cuerpo de esos animales que no miden más de tres mm recuerda al de una hormiga, pero estos tienen una larga cola ‒o flagelo‒ articulada con cerdas entre sus segmentos que le confieren el aspecto de una escobilla de las que se utilizan para lavar mamaderas. Dos especies halladas por el grupo de Lavras en cuevas de formación ferrosa en el estado de Pará son los primeros representantes del género Leptokoenenia fuera de los ecosistemas costeros, según un artículo publicado en 2013 en la PLOS ONE, que forma parte del doctorado de la bióloga Maysa Villela Souza. Existe el agravante de que las cavernas excavadas en hierro se encuentran amenazadas debido a la minería y son más abundantes en fauna porque sus propiedades geológicas conducen a la formación de una infinidad de pequeños canales que sirven como morada a los pequeños animales, tal como sugiere un artículo de Marconi Souza Silva, en 2011, en la revista Biodiversity and Conservation. Para comprender en qué condiciones se establecieron los ancestros de esas especies en las cavernas, se requieren estudios más minuciosos, un desafío y a la vez una mina de oro que la fauna troglobia ofrece a los estudios evolutivos.

Peregrinos recogiendo agua en la gruta de los Milagros

LÉO RAMOSPeregrinos recogiendo agua en la gruta de los MilagrosLÉO RAMOS

Otro grupo que viene realizando importantes aportes es el de la bióloga Maria Elina Bichuette, quien en 2006 fundó el Laboratorio de Estudios Subterráneos en la Universidad Federal de São Carlos (UFSCar). Ella es la sucesora de la pionera Eleonora Trajano, supervisora suya del posgrado, y es una apasionada de los peces de las cavernas, aunque no soslaya al resto de los animales, tales como los caracoles del género Potamolithus que estudió en su maestría. En sus viajes por el Brasil subterráneo ella descubrió la primera cangrejera troglobia, la primera esponja cavernícola de América del Sur, halló isópodos anfibios en cuevas del semiárido brasileño, y mucho más, en gran parte financiada por la FAPESP.

Jonas Gallão, uno de los doctorandos del laboratorio, está estudiando escorpiones cavernícolas. La especie Troglorhopalurus translucidus hallada en cavernas de Bahía, es la única troglobia de ese arácnido que se conoce en Brasil. Con ojos reducidos y pinzas (los pedipalpos) más pequeñas que las de los escorpiones que habitan fuera de las grutas, parecen adaptarse muy bien al ambiente. Gallão sospecha que el escorpión menos singular Rhopalurus lacrau, que nunca fue hallado fuera de las cavernas, también sea exclusivo de ellas. En el laboratorio, él ha realizado pruebas de apareamiento y pretende analizar la potencia del veneno de las dos especies. Dejará para el final los test de agresividad. “Ellos son caníbales”, explica. “Son los máximos predadores de la caverna, no pueden dejar que nada escape”. Él también tomará mediciones del cuerpo empleando una técnica a la que se conoce como morfometría geométrica, para compararlos con las especies que habitan cerca de las cavernas estudiadas. “La morfometría geométrica revela diferencias sutiles en la forma de los animales que podrían relacionarse con la colonización de espacios aislados y configurar un posible aislamiento entre las subpoblaciones, datos fundamentales para la toma de medidas conservacionistas”, explica la supervisora.

Pigmentado: el bagre Glaphyropoma spinosum sólo existe en la chapada Diamantina

léo ramosPigmentado: el bagre Glaphyropoma spinosum sólo existe en la chapada Diamantinaléo ramos

Unos parientes de las cochinillas, las mismas que se enrollan en bolitas con un diámetro de medio centímetro (cm), son el objeto de estudio  de la doctoranda Camile Fernandes. En las cavernas, esos pequeños crustáceos del orden de los isópodos son blancos o grisáceos y presentan formas variadas. Algunos se protegen formando bolas, otros se achatan para escapar de las amenazas, otros poseen cerdas en la superficie del cuerpo que les permiten enterrarse sin que se les adhieran partículas de tierra. Los corredores, que huyen velozmente de los depredadores, tienen el cuerpo delgado y patas largas. Fernandes recolectó animales dentro y fuera de alrededor de 30 grutas en los estados de Bahía y Goiás, y partió de los rasgos morfológicos de cada especie para realizar un análisis ecológico inédito para la fauna subterránea brasileña, conocido como diversidad funcional. “La idea consistía en testear si la caverna es un ámbito extremo para los animales que habitan en ella”, explica. Contrariamente a lo que suponía al considerar el ambiente sin luz, y en general con poco alimento, ella arribó a la conclusión de que las cochinillas no se encuentran sujetas a una presión selectiva mayor dentro de las cavernas en comparación con el medio externo. Eso es porque ella consideraba que la selección natural intensa conduciría al desarrollo de características uniformes, y observó todo lo contrario. “Ellos están más diversificados en el ecosistema subterráneo que en el  exterior, tal vez porque la variación de sustratos y de recursos alimentarios sea mayor en las cavernas”. Alternativamente, es posible que una selección natural drástica exista también en su entorno superficial.

Eso resulta sorprendente: en un terreno poco fértil, la vida requiere creatividad. Y la base para esa creatividad son los múltiples ambientes que se encuentran en las cavernas. Cerca de la entrada hay bastante materia orgánica traída por el viento y las lluvias. Cuando se producen tormentas más fuertes, hojas y ramas pueden ser arrastradas hasta las profundidades. El guano es algo más común en las zonas donde descansan los murciélagos, allí donde hay escasa o ninguna luz.

El Astianax, Stygichthys typhlops, se destaca por su especialización

LÉO RAMOSEl Astianax, Stygichthys typhlops, se destaca por su especializaciónLÉO RAMOS

El grupo de Ufla investigó en forma reciente la importancia de las heces de esos mamíferos voladores como fuente de alimento. Una doctoranda de Ferreira, Thais Pellegrini, estudió los depósitos de guano en la caverna Lapa Nova, en el noroeste de Minas Gerais. La fauna hallada en 25 cuadrados de 20 cm  por 20 cm en un sector cubierto de guano de 15 metros (m) de largo por 5 m de ancho era de más de 157 mil ejemplares pertenecientes a 12 órdenes diferentes. Más del 99% eran ácaros, según informa un artículo de 2013 en la revista European Journal of Soil Biology. El análisis reveló que la riqueza de especies se ajustaba a la cantidad disponible de fósforo, de materia orgánica y a la humedad del suelo. Por eso, hay más especies en los sitios donde el guano es reciente que en los depósitos más antiguos. Otra área muy diversa, aunque por motivos todavía no determinados con exactitud, fue la zona de contacto con el suelo del sector con detritos de murciélagos.

Subterráneo acuático
Y también está el medio acuático. Las cuevas generalmente son esculpidas por el agua. Se trata del agua que se escurre por las grietas en las rocas, disolviendo algunos de sus componentes, originando ríos y lagos de gran transparencia. Hacia allí es donde Bichuette concentra buena parte de su atención, incluso pasando largos períodos nadando lentamente  con snorkel para observar el comportamiento de peces, tomando notas en placas anotadoras de PVC sumergibles. Ella participó a lo largo de dos años en la descripción de varios bagres ciegos y otros peces, algunos estudiados en forma conjunta con Eleonora Trajano. Uno de ellos es el peculiar Astyanax (mojarra) Stygichthys typhlops, uno de los peces más singulares en términos de modificación para la vida en las cavernas, redescrito en 2010 en el Journal of Fish Biology. Este animal despigmentado y completamente ciego, que mide alrededor de 5 cm vive en grutas de Minas Gerais, en la cuenca del río São Francisco, y está seriamente amenazado porque las aguas de la napa freática donde habitan suelen utilizarse para el riego de bananales.

020-029_cavernas_224Mucha de la diversidad de peces subterráneos se encuentra en la región central de Brasil, donde las cavernas poseen un volumen de agua enorme. Un ejemplo asombroso lo constituye el bagre Ituglanis epikarsticus, que habita en la región de São Domingos, en Goiás, en aguas ocultas incluso para quien se encuentre dentro de la caverna. “Se trata del único registro en todo el mundo de un vertebrado que sobrevive en el epikarst”, explica Bichuette, refiriéndose a la zona de la roca situada debajo de la superficie terrestre donde el agua infiltrada queda retenida y llega a la caverna goteando desde el techo y muchas veces formando las famosas decoraciones conocidas como estalactitas y estalagmitas (vea la infografía). “Ella necesita saber de dónde proviene el agua, o por lo menos sospecharlo”. Por eso, considera crucial la colaboración con geólogos y otros espeleólogos.

Con el descubrimiento de ese pez, Bichuette se interesó por la zona del epikarst y emprendió un estudio más amplio de esas aguas en São Domingos. Ella colectó agua de goteo en seis cavernas diferentes y halló 36 especies de animales invisibles, según un artículo de 2013 en la revista Systematic Biology. “Lo que no se ve no es menos importante”. Incluso recolectando tan sólo un pequeño volumen de esas goteras, la fauna microscópica es diversa y muchas veces única de ese ecosistema, cuando se compara las aguas de los ríos externos y de los que fluyen dentro de las cavernas.

Parecen un mundo aparte, pero las cavernas son una extensión del mundo exterior. Frente a las fluctuaciones climáticas y alteraciones en la vegetación que ocurren a lo largo de los milenios, los animales pueden utilizar esos refugios donde la temperatura y la humedad permanecen casi invariables, aunque el aporte de recursos varíe según las sucesivas épocas de sequía y lluvias. Una vez allí dentro, las poblaciones de esos animales se especializan gradualmente hasta convertirse en especies diferentes. Por eso, muchas de las especies subterráneas cuentan con parientes próximos  fuera de la caverna, a no ser que la especie ancestral se haya extinguido. El geólogo Ivo Karmann, del Instituto de Geociencias de la USP, no se sorprende por la amplia diversidad cavernícola del país. “Hay cavernas a lo largo de una gran variante de latitudes, desde el trópico hasta la región subtropical”, señala en el mapa. La combinación entre las propiedades de las rocas, las variaciones climáticas y de la fauna externa según el bioma, sólo podía originar ese resultado.

Con sus garras, los amblipigios parecen salidos de una película de terror

LÉO RAMOSCon sus garras, los amblipigios parecen salidos de una película de terrorLÉO RAMOS

En su posdoctorado, Bichuette analizó cinco poblaciones del bagrecito ciego de la Chapada Diamantina, Rhamdiopsis krugi, y las comparó con una especie que habita en un río exterior cercano. El trabajo derivó en un artículo en colaboración con Trajano, Bianca Rantin, de la UFSCar, y Erika Hingst-Zaher, del Instituto Butantan, que recientemente fue aceptado para su publicación en la revista Biological Journal of the Linnean Society. Mediante el empleo de la morfometría geométrica, que se tornó tan importante como la genética para el estudio de la evolución y las posibilidades de colonización de los hábitats subterráneos por estos bagrecitos, las investigadoras revelaron que hay diferenciación entre las poblaciones de las dos cuencas en las cuales están ubicadas las cavernas: Irecê y Una/ Utinga. Al unificar la geología y la biología, ellas postulan que los linajes se encuentran aislados desde hace al menos 10 millones de años, cuando se cerró la última conexión entre las cuencas. “la variación en la morfología de los bagrecitos refleja esa divergencia entre las cuencas”, sostiene Bichuette, quien considera que es necesario tomar medidas de protección para ambos linajes de peces.

Al analizar los datos sobre las diferentes poblaciones de esos bagres, Trajano imaginó un modelo de colonización en dos tiempos para explicar lo que observaron. Tomando como punto de partida a los peces que vivían en un río al aire libre, ellos poco a poco habrían explorado espacios en el sedimento que se encuentra por debajo del lecho del río. Los menores se afincaron en ese ambiente, ocupando grietas cada vez más estrechas. El resultado es una miniaturización que puede observarse en algunos peces de las cuevas estudiadas. Luego, aquellos que se establecieron en cuerpos de agua más amplios, tales como Poço Encantado, cuya profundidad puede alcanzar los 65 metros, podrían haber desarrollado nuevos mecanismos de orientación en el espacio. En tales condiciones, quizá los mayores saquen ventaja. Ese modelo se aplica para esos peces que miden unos 5 cm. No vale para los bagres ciegos de Iporanga, que alcanzan una talla de 15 cm, estudiados por Trajano al comienzo de su carrera. “Esos habrían ingresado por la boca de la cueva”, plantea la investigadora de la USP.

T. translucidus: el primer escorpión cavernícola hallado en Brasil

LÉO RAMOST. translucidus: el primer escorpión cavernícola hallado en BrasilLÉO RAMOS

En peligro
En la mente de todos los expertos está presente el riesgo de perder esos mundos con lagos profundos, ríos canalizados naturalmente, flores de piedra, salones que inspiran humildad y una fauna profundamente peculiar. En 2008, un decreto ley abolió la protección integral de la que gozaban las cavernas y adoptó medidas para compensar la destrucción según la relevancia de la caverna. “Lo que confiere máxima relevancia es la singularidad, si todo fuera similar, no habría problema”, concede Trajano. Pero no se necesitan grandes estudios para obtener permisos para la extracción minera, retirar agua o cualquier otro uso destructivo. “la consulta a los expertos no fue tenida en cuenta en sus puntos más críticos”, comenta.

La ley determina que dos expediciones son suficientes para averiguar si existen tesoros faunísticos en una caverna. El problema es que con eso no basta. “A veces necesitamos cuatro o cinco visitas hasta dejar de encontrar cosas nuevas”, comenta Bichuette. El agravante es que las dos visitas exigidas no funcionan como réplicas, porque se realiza una en la época seca y otra en la lluviosa, cuando las condiciones disímiles pueden determinar que las faunas también sean distintas. Para Trajano, un análisis suficiente requiere de tres años de trabajo, algo que nunca sucede.

Minúsculos: pseudoescorpiones se esconden en los rincones

LÉO RAMOSMinúsculos: pseudoescorpiones se esconden en los rinconesLÉO RAMOS

Otra preocupación, además del uso más destructivo, radica en el turismo en las cavernas. Trajano y Bichuette son coautoras de un estudio que condujo Heros Lobo, del Departamento de Geografía, Turismo y Humanidades de la UFSCar, que analiza la capacidad receptiva de visitas en cavernas turísticas, tales como la del Diablo, en el sur del estado de São Paulo. El artículo, que se publicó en 2013 en la revista Tourism Management, propone una fórmula para calcular cuántos visitantes podrían ingresar por día, teniendo en cuenta mapas de zonas de fragilidad. La instalación de pasarelas colgantes y otros recursos pueden colaborar para evitar mayores daños, aunque su proceso de construcción puede ser traumático.

El arquitecto Marcos Silverio, maestrando en la Facultad de Arquitectura y Urbanismo (FAU) de la USP, también tomó a la caverna del Diablo como estudio de caso para proponer maneras de armonizar la necesidad de preservación con el uso humano. Él mismo se apasionó por la espeleología mucho antes de convertirse en arquitecto. “Como expresión rudimentaria del significado de la arquitectura, las cavernas fueron el primer albergue del hombre y son sitios simbólicos, que desde la prehistoria estimulan la curiosidad humana en busca de aventura, misterio y hermosura”, sostiene. Él advierte que, incluso con toda la estructura que se ha construido y el tropel de turistas que visita la caverna del Diablo cada año, los daños se concentran en el sector turístico. En las aguas de esa gruta existe una especie del pequeño crustáceo Aegla strinatii, que sólo existe en esa región. El arquitecto cree indispensable la realización de estudios ecológicos para delimitar la protección. Se necesita saber si hay un período de reproducción en el cual esa especie es más vulnerable y cómo minimizar los daños, por ejemplo.

El opilión utiliza sus apéndices alargados como si fueran bastones de ciegos

LÉO RAMOSEl opilión utiliza sus apéndices alargados como si fueran bastones de ciegosLÉO RAMOS

Según él, muchos planes de manejo son inservibles. Una de las restricciones legales, por ejemplo, indica que no deben provocarse alteraciones en un radio de 250 m de la caverna. “Pero, ¿cómo medir esa distancia?” No basta con considerar la entrada y olvidarse de las galerías subterráneas. Es necesario contemplar la totalidad: el material que se emplea para las estructuras de visita no puede liberar sustancias contaminantes, ni ser un medio propicio para la proliferación de microorganismos, los trayectos deben estar delimitados y las estructuras (mínimas) deben ser muy bien pensadas. La mesa está servida para un arquitecto.

El santuario de Bom Jesus da Lapa constituye un buen ejemplo de cómo las grutas se encuentran imbuidas de un halo de religiosidad incluso para quienes no la profesan. La iglesia construida dentro de una caverna que se descubrió al final del siglo XVII atrae a miles de peregrinos cada mes de agosto. A continuación, una serie de salones alberga un sin fin de íconos de culto. Hay brazos, piernas, bebés de madera o de cera, casas en miniatura acompañadas, en ocasiones, por la foto del propietario, fotografías y dinero en las hendiduras de las rocas. En parte, eso es exactamente lo que motivó el estudio de ese ambiente.

Proyectos
1. Fauna subterránea acuática brasileña: biodiversidad, biología, evolución, ecología y conservación (nº 2003/ 00794-5); Investigadora responsable Eleonora Trajano (USP); Modalidad Proyecto Temático; Inversión R$ 518.889,68 (FAPESP).
2. ¿Las áreas kársticas de São Desidério, Serra do Ramalho (sudoeste de Bahía) y São Domingos (nordeste de Goiás) representan hot spots de biodiversidad? Análisis de las comunidades troglobias y criterios para su protección (nº 2010/ 08459-4); Investigadora responsable Maria Elina Bichuette (UFSCar); Modalidad Apoyo a la Investigación – Regular; Inversión R$ 146.201,14 (FAPESP).

Artículos científicos
BICHUETTE, M. E. et al. Evolution of the subterranean catfish Rhamdiopsis krugi Bockmann and Castro, 2010 (Teleostei: Siluriformes: Heptapteridae) from eastern Brazil based on geometric morphometrics. Biological Journal of the Linnean Society. En prensa.
SIMÕES, L. B. et al. Aquatic biota of different karst habitats in epigean and subterranean systems of Central Brazil – visibility versus relevance of taxa. Subterranean Biology. v. 11, p. 55-74. 2013.
YOSHIZAWA, K. et al. Female penis, male vagina, and their correlated evolution in a cave insect. Current Biology. v. 24, n. 9, p. 1006-10. 5 may. 2014.

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