No alto de um dendezeiro na Reserva Biológica de Una (ReBio), no sul da Bahia, Irene tomou a frente de seu grupo, formado por 26 macacos-prego-do-peito-amarelo (Sapajus xanthosternos), e encarou a ameaça que os espreitava – possivelmente uma cobra. Ela pôs Sofia, filhote que não era sua, nas costas, talvez para parecer maior. Em um galho, equilibrando-se sobre os pés, Irene chegou bem perto da visitante indesejada e passou a ameaçá-la com caretas e vocalizações. O predador havia sido avistado primeiro por um macho do bando, que precisou abrir espaço para Irene agir – naquele momento, em 2015, ela ocupava o topo na hierarquia do grupo. “Geralmente, entre os macacos-prego, esse comportamento de defesa é exibido pelos machos”, destaca a bióloga Patrícia Izar, do Instituto de Psicologia da Universidade de São Paulo (IP-USP), que estuda esses animais há mais de 30 anos.
A cena protagonizada por Irene mostra que não são necessariamente os machos – por serem mais fortes e pesar costumeiramente o dobro das fêmeas – que ocupam sempre as posições mais altas dos bandos. O registro faz parte de um banco de dados com 9.306 horas de observações do comportamento de macacos-prego brasileiros na natureza, sobre o qual Izar e colegas da USP e da Universidade de Groningen, na Holanda, se debruçaram. A partir do grande conjunto de dados, eles sugerem que, quando a proporção de machos adultos no grupo aumenta, há uma tendência de as fêmeas subirem degraus na hierarquia de seus bandos, assumindo o comando de alguns deles.
“Com muitos machos adultos presentes, eles lutam ou disputam mais entre si. Com isso, ficam enfraquecidos e em muitas situações nem lutam com as fêmeas, que se sentem mais encorajadas a desafiá-los. Eles então passam a se comportar como subordinados de fêmeas que já tinham algum grau de liderança”, explica Izar, principal autora do artigo que detalhou a pesquisa, publicado em abril na revista científica PLOS ONE. “Essa formação de hierarquia ocorre com base na história de interações de combate ou de oposição, seja por uma luta de verdade, seja por ameaças e demonstrações de força que envolvem pouco ou nenhum toque, que é o mais comum entre macacos dessa espécie”, afirma.
Além dos animais da ReBio, a equipe analisou contextos de competição entre adultos em populações de macacos-prego da espécie S. libidinosus da Fazenda Boa Vista, no Piauí, e de macaco-prego-preto (S. nigritus) do Parque Estadual Carlos Botelho, em São Paulo. O estudo considerou seis grupos entre 2007 e 2016. Mas, ao longo desse período, houve variação no número de adultos (tanto machos como fêmeas) e na estrutura hierárquica, o que levou os pesquisadores a criar 14 composições distintas, ou grupos-ano. A equipe registrou conflitos, observou o vencedor em cada uma das composições e, a partir disso, determinou um ranking de dominância.
Luciano CandisaniOs machos de macaco-prego tendem a contar com a vantagem da força físicaLuciano Candisani
Irene foi a única fêmea identificada como a líder principal de um grupo, entre 2015 e 2016. Nas outras formações, houve grupos em que uma fêmea e um macho dividiam o topo da hierarquia, como na população da Fazenda Boa Vista, ou em que duas fêmeas ocupavam a liderança ao lado de um macho, como no Parque Estadual Carlos Botelho. Em outras, uma fêmea dividiu o segundo lugar no ranking de dominância com um macho. “Em média, as fêmeas foram 35% mais dominantes do que os machos, embora em apenas uma formação o principal líder fosse fêmea, a Irene”, relatou a Pesquisa FAPESP a zoóloga holandesa Charlotte Hemelrijk, da Universidade de Groningen, coautora do artigo da PLOS ONE. “Mas outras ocupavam posições no mesmo nível dos machos; isso talvez explique por que tendemos a pensar que os machos são dominantes.”
Como os machos geralmente são maiores que as fêmeas, as abordagens clássicas sobre primatas não humanos pressupõem que o macho ocupe os pontos mais altos da hierarquia dos grupos porque sairia sempre vencedor em disputas diretas com as fêmeas, segundo Izar. “Mas mesmo nessa espécie em que o macho é muito maior que a fêmea, ao mudarmos o contexto demográfico essa regra de assimetria entre sexos que ocorreria automaticamente pela força física parece se quebrar”, destaca ela.
Para a psicóloga Maria Emilia Yamamoto, da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), que não participou do estudo, os resultados indicam que o comportamento dos primatas “é altamente plástico e flexível”. Yamamoto pesquisa a organização social de saguis (Callithrix jacchus) desde os anos 1980. Entre eles, não há diferença de tamanho entre machos e fêmeas. A fêmea reprodutora é dominante em seu grupo e ocupa o topo da hierarquia – os machos, inclusive, ajudam a cuidar de seus filhotes.
Ela destaca o fato de o estudo de Izar comparar grupos e formações variados durante um prazo longo e em ambientes muito distintos, como a Mata Atlântica na Bahia e em São Paulo e o sertão do Piauí. “Isso é relevante porque mostra que mesmo em hábitats diversos a mudança do ambiente social é importante para definir o comportamento dessas fêmeas”, avalia. “Com isso, temos uma revisão do papel delas. O estudo foca nessa diversidade, que é pouco discutida em sociedades de primatas não humanos.”
Marino Júnior Fonseca de Oliveira Quando há conflitos, não há cavalheirismo: aqui, um adulto ataca uma jovemMarino Júnior Fonseca de Oliveira
Simulações computacionais, vervets e rhesus
Antes de analisar os dados do mundo real, o grupo havia testado a hipótese da dominância feminina em ambiente virtual, o DownWorld, um modelo teórico-computacional desenvolvido por Hemelrijk. Os resultados foram semelhantes. O programa faz simulações usando parâmetros como agrupamento, agressão, a capacidade de luta inicialmente maior dos machos do que das fêmeas, a proporção de sexos nos grupos e o efeito vencedor-perdedor, que diz, de forma resumida, que a dominância não é só conquistada pela força, mas pela memória de batalhas vencidas e perdidas.
Em 2020, Hemelrijk e colegas das universidades de Lausanne, na Suíça, e de Wageningen, nos Países Baixos, observaram a mesma tendência em macacos-vervet (Chlorocebus pygerythrus) – espécie na qual os machos também costumam ser maiores que as fêmeas. A partir da hipótese gerada pelo modelo virtual, os europeus analisaram dados de sete anos de observação de quatro grupos de macacos-vervet da reserva Mawana, na África do Sul, e perceberam que a proporção maior de machos adultos está associada a um domínio maior das fêmeas, de acordo com resultados publicados na revista científica Frontiers in Psychology. Eles observaram uma proporção alta de lutas de machos entre si e também contra fêmeas. Em julho de 2008, Hemelrijk já havia relatado resultado similar com dados de cativeiro de grupos de macacos-rhesus (Macaca mulatta), conforme relatado em artigo também publicado na PLOS ONE.
“Os dados com os macacos-prego agora indicam que o domínio feminino sobre os machos é dinâmico não apenas em macacos do Velho Mundo [Europa, África e Ásia]”, comenta Hemelrijk, evidenciando que a organização social responde mais às condições locais do que a uma origem evolutiva comum. “Isso eleva nossa expectativa de que esse modelo possa funcionar também em outros primatas que vivem em grupo, desde que possam chegar a altos níveis de agressão, como mordidas ou perseguição, que o tamanho corporal de um sexo seja maior do que o do outro e que esse sexo seja mais violento.”
Entre os macacos-prego observados no estudo, os episódios de extrema violência não são recorrentes. Porém, quando há uma batalha pelo topo da hierarquia, tudo se complica. Izar recorda-se de um episódio em que, em uma briga entre dois machos, um deles saiu sem um dos pés. “Consideramos que há um alto potencial de agressão entre eles”, explica. Observar resultados similares em animais geneticamente distantes dos vervets e rhesus, diz a pesquisadora, poderia reforçar uma ideia de generalidade, que precisa ser agora testada em outras populações de primatas não humanos.
Projetos
1. Plasticidade fenotípica de macacos-prego (gênero Sapajus): Investigação sobre o efeito de trajetórias ontogenéticas distintas e de ativação contexto-dependente (nº 14/13237-1); Modalidade Projeto Temático; Pesquisadora responsável Patrícia Izar (USP); Investimento R$ 2.013.876,55.
2. Análise socioecológica de duas espécies de macacos-prego (Cebus xanthosternos e Cebus libidinosus) em hábitats distintos, Mata Atlântica e manguezal (nº 10/51455-0); Modalidade Auxílio à Pesquisa – Regular; Pesquisadora responsável Patrícia Izar (USP); Investimento R$ 97.199,39.
3. Estrutura social, sistema de acasalamento e padrões de dispersão sexual de uma população selvagem de macacos-prego (Cebus nigritus), no Parque Estadual Carlos Botelho/PECB, São Paulo (nº 09/51589-9); Modalidade Auxílio à Pesquisa – Regular; Pesquisadora responsável Patrícia Izar (USP); Investimento R$ 65.484,88.
4. Variabilidade de comportamento social de macacos-prego (gênero Cebus): Análise comparativa entre populações para investigação de correlatos fisiológicos (nº 08/55684-3); Modalidade Auxílio à Pesquisa – Regular; Pesquisadora responsável Patrícia Izar (USP); Investimento R$ 186.187,33.
5. Socioecologia de macacos-prego (Cebus libidinosus) em área de ecótono Cerrado/Caatinga (nº 06/51577-2); Modalidade Auxílio à Pesquisa – Regular; Pesquisadora responsável Patrícia Izar (USP); Investimento R$ 31.261,92.
6. Padrões de uso do hábitat por Cebus apella (Primates, Cebidae), Cerdocyon thous (Carnivora, Canidae) e Nasua nasua (Carnivora, Procyonidae) na Mata Atlântica (nº 00/01052-4); Modalidade Jovem Pesquisador; Pesquisadora responsável Patrícia Izar (USP); Investimento R$ 239.277,79.
Artigos científicos
IZAR, P. et al. Female emancipation in a male dominant, sexually dimorphic primate under natural conditions. PLOS ONE, v. 16, n.4. p. 1-16. 19 abr. 2021.
HEMELRIJK, C. et al. Dynamics of intersexual dominance and adult sex-ratio in wild vervet monkeys. Frontiers in Psychology. v. 11, p. 1-11. 14 mai. 2020.
HEMELRIJK, C et. al. Female dominance over males in primates: Self-organisation and sexual dimorphism. PLOS ONE. v. 3, n. 7. p. 1-10. 16 jul. 2008.
