PHILIP HALL / NOAA
A los pies del Aconcagua, Chile: Andes ya albergó vastos bosquesPHILIP HALL / NOAAEn el auge de la última glaciación vivida por el planeta, hace entre 18 mil y 14 mil años, los montes, las sabanas y las vegetaciones agrestes, las vegetaciones más abiertas y típicas de clima seco, dominaron Sudamérica. Gracias a las adversidades naturales, las imponentes selvas tropicales y sus árboles gigantescos retrocedieron y se vieron obligados a ocupar áreas extremadamente reducidas. Llamados refugios, estos espacios limitados representaron una alternativa de supervivencia para plantas y animales acostumbrados al tiempo húmedo, que aprovecharon esa protección y se reprodujeron más intensamente. Cuando la Tierra se volvió a calentar, las selvas nuevamente se expandieron y especies de diferentes refugios acabaron encontrándose. La riqueza biológica del Amazonas sería una de las consecuencias de esa mezcla.
Propuesto inicialmente por el zoólogo Paulo Vanzolini, pero formulado conceptualmente por el alemán Jürgen Haffer en 1969 y aplicado a la realidad brasileña por el geógrafo Aziz Ab’Sáber, ese escenario – conocido como Teoría de los Refugios – representó durante por lo menos tres décadas la visón más aceptada de la porción sur del continente americano, incluyendo Brasil, en tiempos helados más recientes. El consenso, sin embargo, forma parte del pasado. Sostenidos por el análisis del polen de plantas que existieron en los últimos 20 mil años, hoy preservado en sedimentos, y por la dinámica del nacimiento de los ríos y de las cuencas hidrográficas del país, estudios brasileños e internacionales critican duramente -y aún niegan- la idea de los refugios.
“No es posible defender una versión climática monolítica para una época tan inestable y compleja globalmente, aún más en un país con el tamaño del Brasil”, afirma Paulo Eduardo de Oliveira, ingeniero agrónomo con doctorado en botánica y ecología y profesor de la Universidad Guarulhos. Aún no hay otras teorías para explicar la diversidad de animales y plantas en el Brasil de la última glaciación, apenas descubrimientos que no se encajan en el antiguo modelo. “Tenemos registros de aquella época glacial que revelan diversas regiones de clima húmedo y frío y florestas bien mayores que las que corresponderían a los refugios.” Oliveira y el estadounidense Mark Bush, del Instituto de Tecnología de la Florida, publicaron en la edición de enero a abril de 2006 de la revista Biota Neotropica un artículo que examina una serie de trabajos que comprueban el tiempo de vigencia de la hipótesis de los refugios. Las investigaciones sugieren, por ejemplo, la existencia de densas florestas en pie de la cordillera de los Andes, donde la temperatura habría enfriado cinco grados Celsius durante la última glaciación. En la misma época, una vegetación semejante sería encontrada en la porción oriental del Amazonas brasileño, mientras en la región amazónica central el clima de hecho debe haber sido un poco más seco, pero no lo suficiente para eliminar las formaciones forestales. “Siempre había quien se apresurase en decir que habíamos encontrado justamente un área de refugio cuando apuntábamos la existencia de florestas relacionadas a la humedad y al frío”, cuenta Oliveira. En esas situaciones, el polen puede cargar informaciones valiosas: como representa el órgano reproductivo de plantas con flores, puede ser pensado como una estructura de identificación de las especies. El análisis morfológico de su estructura indica a que familia la planta pertenece.
La salida para el embarazo fue concebida por el australiano Simon Haberle, de la Universidad Nacional de Australia, en 1997. Haberle recolectó sedimentos depositados en el delta del río Amazonas, un área estratégica, justamente por reunir polen originario de distintas áreas de la cuenca hidrográfica. Él aprovechó ese potencial del polen de informaciones sobre plantas, que ya había sido demostrado en 1979 por la botánica brasileña Maria Lucia Absy en su doctorado en la Universidad de Amsterdam, en Holanda, y confirmó: en gran parte, eran las florestas, y no las sabanas, las que definían los contornos del paisaje amazónico durante la glaciación más reciente. Haberle analizó los datos relativos a un área gigantesca y, según Oliveira, sería una contradicción sostener que se trataba de un refugio más.
Oliveira, Bush y Paul Colinvaux, del Woods Hole Marine Biological Laboratory, de Massachusetts, Estados Unidos, fueron los primeros en impugnar la idea de los refugios en un estudio publicado en 1996 en la revista Science. Por medio del análisis de granos de polen recolectados en lagos de la región del alto río Negro, en el Parque Nacional del Pico de la Neblina, rechazaron la posibilidad, establecida por la Teoría de los Refugios, de la existencia de sabana o de cualquier otro tipo de vegetación de clima seco en aquella área, en los últimos 40 mil años. Años después, en el 2003, Peter Wilf, de la Universidad Estadual de Pensilvania, Estados Unidos, con base en el análisis de hojas fosilizadas de 102 diferentes especies de plantas de la Patagonia argentina con por lo menos 52 millones de años, confirmó que antes de la última glaciación ya había una enorme variedad de especies de plantas y de animales. De acuerdo con la Teoría de los Refugios, esa biodiversidad habría surgido en el final de la glaciación, cuando las pocas áreas verdes habrían vuelto a expandirse. La bióloga Fátima Praxedes Leite, después de analizar sedimentos amazónicos con edad entre 23 millones y 6 millones de años, ya había detectado en 1997 esa diversidad, revelando lo que Oliveira clasifica como “una gran estabilidad ecológica”.
Tectonismo – Además del polen y de los sedimentos, la formación de las cuencas hidrográficas brasileñas y el origen de los ríos ofrecen otros argumentos para la impugnación de la Teoría de los Refugios. El biólogo Alexandre Cunha Ribeiro, actualmente en la Universidad de São Paulo (USP) de Ribeirão Preto, muestra en la edición de abril a junio de 2006 de la Neotropical Ichthyology que la historia evolutiva y la distribución geográfica de una elevada diversidad de especies de peces que habitan los ríos del país están directamente asociadas a los movimientos tectónicos y al desplazamiento de bloques de rocas superficiales. En el caso de Brasil, extensas zonas de fracturas de las rocas que constituyen el embasamiento continental – más susceptibles a rupturas – coinciden con los límites de separación entre las cuencas. Cuando los movimientos continentales se intensifican, se reabren antiguas fracturas, haciendo que los bloques de roca se muevan, que pueden subir o descender. El resultado final de esos movimientos son cambios leves o bruscos en los cursos de los ríos, literalmente lanzados en otras direcciones, diferentes de sus trayectorias originales. En otro trabajo, publicado en junio en la Ichthyological Exploration of Freshwaters, Flávio Lima, Claudio Riccomini, Naércio Menezes y Ribeiro demuestran como el alto curso del río Guaratuba, antiguo afluente del Tieté, conquistó vida propia y se transformó en uno de los ríos del litoral independiente de la región entre Santos y Ubatuba. “Antiguas fallas geológicas, reactivadas entre 60 y 10 mil años atrás en lo alto de la sierra del Mar, capturaron el río, que desvió de su trayectoria rumbo al Tieté”, comenta.
Cargadas por esos cambios de rutas, las especies de peces se diseminan o se aíslan y poblaciones de una misma especie pueden ser encontradas en ríos de cuencas hidrográficas distintas. “La arquitectura general de grandes cuencas hidrográficas brasileñas, como la del Paraná, São Francisco y Uruguay, ya debía estar formada hace poco más de 100 millones de años, cuando Brasil se separaba de África”, recuerda Ribeiro. Después vinieron los ajustes finos, impulsados por procesos tectónicos más recientes – cuencas hidrográficas y consecuentemente su fauna de peces no respetan los límites de cualquier refugio e invaden montes, vegetaciones agrestes y florestas. Aunque esa dispersión depende también de la capacidad de adaptación de cada especie a las condiciones naturales de cada ambiente. La Piabina argentea, por ejemplo, un lambarí de hasta 5 centímetros de largura, puede ser encontrada en aguas turbias, limpias y pedregosas, en afluentes de las cuencas del Paraná, São Francisco, Paraíba do Sul y algunos otros ríos costeros del Sudeste brasileño, aunque estudios comparativos sugieran que el ancestral común a esas poblaciones se haya originado en la cuenca del río Paraná.
Ya el lambarí Glandulocauda melanogenys, también de pocos centímetros, es un pez endémico de aguas frías y limpias, encontrado solamente en los afluentes del alto curso del río Tieté, además del alto curso del río Guaratuba, que era afluente del Tieté antes de los movimientos tectónicos que llevaron a su captura. “Especies diferentes reaccionan de forma distinta a los mismos movimientos tectónicos”, dice Ribeiro. “El hecho de que una determinada especie de pez posea una amplia distribución o esté restringida a una pequeña área de una cuenca depende de sus características biológicas. Especies con baja capacidad de desplazamiento o muy exigentes desde el punto de vista ambiental pueden ser restringidas a una pequeña área donde existan tales condiciones. Por lo tanto, a pesar de las cuencas hidrográficas repetidamente mezclar sus faunas por procesos de capturas de ríos y riachos por la actividad tectónica, no todas las especies tendrán una distribución geográfica equivalente. Como la mezcla de fauna por el proceso tectónico es continua en el tiempo, el resultado es una historia muy compleja involucrando poblaciones ancestrales y sus descendientes en las grandes cuencas hidrográficas suramericanas.”
Registros fósiles de peces también indican que la diversidad de especies con características de la fauna moderna ya era grande en el período Terciario, hace cerca de 50 millones de años, momento bien anterior al que sería contemplado por los refugios.
Son del Terciario los fósiles del pez Corydoras revelatus, del mismo género que incluye el limpia-fondo o tamboatá, actualmente común en todo el Brasil. La fauna fósil de la cuenca de Taubaté, con 23 a 35 millones de años, cuenta con géneros aún hoy encontrados en ríos y riachos brasileños, como el gran bagre Steindachneridion, la piraputanga Brycon, el curimbatazinho Cyphocharax y el lambari Lignobrycon.
“La ciencia es hecha de aciertos y de errores y es importante que paradigmas pasen por evaluaciones críticas, especialmente cuando surgen nuevas tecnologías”, dice Oliveira. Para él, la época en que fue concebida, y ante de las limitaciones técnicas, la Teoría de los Refugios se basó en lo que se llama evidencias indirectas – asociaciones entre paisajes geográficos semejantes y analogías entre rocas parecidas, además del análisis de plantas, anfibios y mariposas de especies próximas encontrados en locales distantes. Actualmente, además del análisis del polen, es posible trabajar con sofisticados exámenes de ADN y con dataciones de uranio, carbono e isótopos de otros elementos químicos. Atento a las contradicciones de la teoría, Oliveira también cuestiona cómo las plantas y los animales podrían haberse diversificado si se quedaran confinados a ambientes restringidos y extremamente competitivos. “No tiene sentido. En verdad, por cuenta de la lucha por la supervivencia, los refugios deberían haber provocado una reducción en el número de especies”, evalúa.
Otro problema no resuelto por los refugios dice respecto a las temperaturas. Vegetaciones agrestes y sabanas son ambientes de clima cálido; serían incompatibles con la era de la glaciación, aunque Brasil sólo haya sufrido indirectamente los efectos del enfriamiento global, mas intenso en el hemisferio Norte. “La teoría tuvo en consideración apenas la humedad y las lluvias”, dice Oliveira. “O la idea de los reductos se reformula, o será abandonada”, afirma. Vanzolini rebate las críticas y recuerda que en el Amazonas la fauna no es uniforme. “Los refugios continúan valiendo como explicación consistente para esa diversidad animal. Hasta ahora, nadie consiguió presentar otra propuesta sostenida para sustituir esa teoría.” Ab’Sáber también rechaza las dudas. Para él, las informaciones que llevaron a los críticos a pensar que la teoría no funciona están relacionadas a acontecimientos más recientes, que no corresponden a la época de la glaciación: “Los fundamentos de la teoría de los reductos continúan absolutamente intocados”.
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