El ecólogo paulista Gustavo Paterno llegó por primera vez a la isla de Sumatra (Indonesia) en 2021, como coordinador de un proyecto de restauración forestal en ese país ideado en la Universidad de Gotinga, Alemania. Cuando observó las islas de árboles plantados en medio de una vasta plantación de palma aceitera recordó un experimento que él había dirigido en el bioma semiárido brasileño de la Caatinga, 10 años antes.
En una zona cubierta por pasturas en Petrolina, Pernambuco, cuando trabajaba en la Universidad Federal de Rio Grande do Norte (UFRN), Paterno plantó árboles bajo la sombra de otros para observar cómo se establecía entre ellos lo que se conoce como interacción ecológica de facilitación, es decir, cuando una planta beneficia a otra, protegiéndola contra condiciones ambientales desfavorables. Plantas con nombres vernáculos como la catingueira-rasteira (Poincianella microphylla) y el faveleiro (Cnidoscolus quercifolius), promovían el crecimiento de otras al darles sombra con sus copas, que sueltan hojas y así mantienen la humedad del suelo y lo abastecen de nutrientes para las plantas.
Con su directora de maestría, Gislene Ganade, y el coordinador del experimento en Petrolina, José Alves Siqueira Filho, planteó algunas hipótesis: se trataría de una interacción entre especies; una mayor diversidad forestal inicial podría promover una mayor diversidad de especies beneficiadas, y su efecto podría ser variable, favoreciendo la germinación, por ejemplo, pero posteriormente impidiendo el crecimiento de otras plantas. Supuso que estos fenómenos podían estar más extendidos y no ser meramente locales, pero no tenía cómo comprobarlo. El experimento en Sumatra, descrito en noviembre de 2024 en la revista Science, confirmó sus percepciones al revelar la existencia de relaciones similares incluso en un ambiente diferente, con árboles de hasta 40 metros (m) de altura.
Renato Bandeira / inaturalistUn faveleiro de Curaçá (Bahía): las principales especies facilitadoras del bioma de la CaatingaRenato Bandeira / inaturalist
Paterno enseguida pudo observar interacciones entre pares de árboles a una escala mucho mayor, influenciadas por la luminosidad o por compuestos químicos que pueden favorecer o perjudicar el crecimiento de las plantas. Por invitación del ecólogo Miguel Verdú, de la Universidad de Valencia, en España, quien había leído su trabajo sobre la Caatinga, publicado en enero de 2016 en la revista Journal of Vegetation Science, el ecólogo brasileño se unió a RecruitNet, una red mundial creada en 2018 por el español, que aplicó el concepto conocido como redes de reclutamiento de árboles. Verdú separó a las especies en dos grupos: las reclutadoras o facilitadoras, que son las primeras en ocupar nuevos ambientes y generar condiciones propicias para el desarrollo de otras especies; y las reclutadas, que inicialmente crecen bajo la copa de las facilitadoras.
Descrita en febrero de 2023 en la revista Ecology, RecruitNet reúne información sobre 143 lugares, con 2.355 plots (parcelas o puntos de muestreo), en 23 países de regiones desérticas, templadas y tropicales de 5 continentes. La planilla que acompaña el artículo, con 135.211 entradas, detalla los lugares de muestreo de las 118.411 parejas de interacciones, con reclutadoras y reclutadas, entre 3.318 especies de árboles. Los investigadores estudiaron selvas tropicales y subtropicales húmedas similares a la Amazonia en Panamá, Perú, China, Papúa Nueva Guinea y Filipinas. Con su amplia biodiversidad, Papúa Nueva Guinea se destacó como el país con más interacciones: 557 especies y 40.365 interacciones.
Los datos sobre Brasil que especifican las interacciones entre los árboles de la Caatinga fueron recopilados por Paterno, y los de dos áreas del Bosque Atlántico en el estado de Paraná, por el biólogo paranaense Vinícius Marcílio-Silva, actualmente en la Universidad del Estado de Dakota del Norte (NDSU), Estados Unidos. El trabajo es el resultado de su maestría en la Universidad Federal de Paraná (UFPR), publicado en mayo de 2015 en la revista Austral Ecology.
En la Caatinga y en el Bosque Atlántico, Paterno y Marcílio-Silva registraron 258 interacciones, 29 especies reclutadoras y 56 reclutadas. La que se mostró más protectora fue un árbol del Bosque Atlántico que puede encontrarse desde Minas Gerais hasta Rio Grande do Sul, el canelón o capororoca (Myrsine umbellata), que formaba 57 pares con las especies reclutadas, incluida ella misma. La segunda, conocida en Brasil como pixirica (Miconia sellowiana), propia del Bosque Atlántico y del Cerrado, la sabana tropical brasileña, propició el crecimiento de otras 43 especies, incluida ella misma. Las plantas de la misma especie no siempre se ayudan entre sí, ya que pueden competir por los mismos nutrientes o atraer a los insectos herbívoros que acometen tanto a los ejemplares adultos como a los que se encuentran en fase de crecimiento.
En 2013, cuando hacía un recuento de las plantas que crecían bajo la sombra de otras en los parques estaduales de Guartelá y Vila Velha, separados entre sí por 150 kilómetros, Marcílio-Silva quedó sorprendido con la capacidad de la capororoca para prosperar en diversos ambientes: en medio de bosques de araucarias [Araucaria angustifolia], descampados o sobre rocas con poco suelo. “Esta especie logra imponerse en la competencia con las gramíneas, produce flores simples que pueden ser polinizadas por muchas especies de insectos, y se caracteriza por su amplia dispersión de semillas”, sostiene.
Curiosamente, estos árboles predominaban en Guartelá, pero no en Vila Velha, donde aparecían en el tercer puesto entre las especies reclutadoras principales. “La especie más abundante no es necesariamente la que primero se instala, sino la más agresiva, capaz de ocupar los espacios de otras”, reflexiona Marcílio-Silva. Lo asaltó la misma duda que a Paterno: ¿qué otros lugares podrían albergar los mismos fenómenos? Esta duda se mantuvo por años, hasta que Verdú también lo invitó a sumarse a RecruitNet.
En la Caatinga, las reclutadoras principales eran la catingueira-rasteira, común en áreas degradadas, con 41 interacciones, y el faveleiro, con 40. El total de especies reclutadas por las principales especies reclutadoras de la Caatinga es menor que el del Bosque Atlántico, pero su capacidad de reclutamiento es tres veces mayor, considerando la diversidad de especies de cada bioma. El mismo efecto se observó en zonas semiáridas de la costa oeste de Estados Unidos, México, Argentina y Arabia Saudita. A grandes rasgos, como se detalla en la edición de junio de la revista Biological Review, el número de interacciones entre los árboles registra un crecimiento en las áreas más secas, en comparación con las húmedas, porque en los ambientes más inhóspitos las plantas dependen más unas de otras.
Enrique Salazar / inaturalistUn canelón de Capão do Leão (Rio Grande do Sul), el principal reclutador de otras especies de árboles del Bosque AtlánticoEnrique Salazar / inaturalist
Las generalizaciones no siempre son válidas: “Según cuál sea la especie que ocupa el estrato superior, proporcionando sombra, y cuál la que crece debajo, el resultado puede variar”, advierte Paterno. En sus observaciones sobre el terreno, notó que la catingueira promueve la germinación y el crecimiento del urunday (Myracrodruon urundeuva), pero en el caso del pereiro o jichituriqui (Aspidosperma pyrifolium), el efecto no es favorable en todas las etapas de crecimiento. El tepezcohuite o catinga, conocido localmente como jurema-preta (Mimosa tenuiflora) solamente contribuyó a la germinación del urunday que, como pudo observarse, crece poco. Algunas relaciones son bastante curiosas: aunque es muy amante del sol, el cactus melón o gorro turco (melocactus zehntneri), aprecia la sombra de la catingueira.
Las especies que conforman la estructura de los bosques pueden variar de un lugar a otro. “La catingueira mostró un efecto más positivo que el tepezcohuite en la colonización de ambientes degradados, pero puede que no sea la más indicada para todas las áreas de la Caatinga”, advierte Paterno. En experimentos realizados en la unidad de conservación federal llamada Floresta Nacional de Açu, en la región central de Rio Grande do Norte, las reclutadoras principales fueron el pereiro, la jurema-branca (Piptadenia stipulacea) y la jurema-preta (lea en Pesquisa FAPESP, edición nº 346).
“Como la diversidad de especies puede variar dentro de un mismo bioma, necesitamos estudiar las típicas de cada lugar para conocer las interacciones”, subraya la botánica Aretha Guimarães, becaria de posdoctorado en el Instituto Nacional de Investigaciones de la Amazonia (Inpa), quien no participó en el estudio. “En ecosistemas de alta diversidad como la Amazonia, se hace muy difícil detallar esta distinción entre los grupos de especies, así como encontrar a las que atraen a las especies de interés y se imponen en la competencia con las invasoras, como las gramíneas, los distintos tipos de bambú y otras especies de amplia dispersión”.
Gustavo PaternoEjemplo de una isla de restauración forestal en medio de una plantación de palma aceitera en Sumatra (Indonesia)Gustavo Paterno
Para el ingeniero agrónomo Pedro Brancalion, de la Escuela Superior de Agricultura Luiz de Queiroz de la Universidad de São Paulo (Esalq-USP), quien tampoco formó parte del estudio antes mencionado, la identificación de las interacciones entre las especies reafirma la tendencia de los expertos en la materia a abandonar el enfoque antiguo de los proyectos de restauración de paisajes, que solían mezclar el mayor número de especies aunque podría ser que muchas no se desarrollen, para adoptar una perspectiva más clara sobre la función ecológica de los árboles.
Él mismo adopta un enfoque similar con dos grupos: el de las especies recubridoras, como el guásimo, llamado localmente mutambo (Guazuma ulmifolia), la afata blanca (Heliocarpus popayanensis) y el capixingui (Croton floribundus), de crecimiento rápido y que desarrollan una copa frondosa, cuya sombra dificulta el crecimiento de gramíneas invasoras; y el de la diversidad, que incluye a decenas de otras especies que no crecen a un ritmo tan veloz. “En cinco años varias especies crecieron bastante y, en diez, parte de la cobertura proviene de otras especies, tras la muerte natural y gradual de las especies de recubrimiento”, informa. “Los enfoques deben validarse en el campo, ya que el ambiente de restauración, al tener generalmente un suelo degradado, es diferente a un ambiente natural”.
Paterno tiene la intención de regresar a Brasil a principios de 2026 para crear islas de restauración forestal en paisajes agrícolas donde predominan los monocultivos de eucalipto, café, soja o caña de azúcar, tomando como base los experimentos realizados en Indonesia. “Tenemos que mirar más allá de las plantas y evaluar cómo influyen las redes de reclutamiento en otros nichos ecológicos, como el de las redes de polinizadores y de dispersores de semillas, y las interacciones que tienen lugar debajo del suelo entre hongos y bacterias”, dice.
Este artículo salió publicado con el título “Árboles que protegen a otros árboles” en la edición impresa n° 354 de agosto de 2025.
Artículos científicos
ALCANTARA, J. M. et al. Key concepts and a world-wide look at plant recruitment networks. Biological Review. v. 100, n. 3, p. 1127-51. jun. 2025.
FAGUNDES, M. et al. The role of nurse successional stages on species-specific facilitation in drylands: Nurse traits and facilitation skills. Ecology and Evolution. v. 8, n. 10. 27 abr. 2018.
MARCILIO-SILVA, V. et al. Nurse abundance determines plant facilitation networks of subtropical forest – grassland ecotone. Austral Ecology. v. 40, n. 8, p. 898-908. 21 mayo 2015.
PATERNO, G. B. et al. Diverse and larger tree islands promote native tree diversity in oil palm landscapes. Science. v. 386, n. 6723, p. 795-802. 14 nov. 2024.
PATERNO, G. B. et al. Species-specific facilitation, ontogenetic shifts and consequences for plant community succession. Journal of Vegetation Science. v. 27, n. 3, p. 606-15. 29 ene. 2016.
VERDÚ, M. et al. RecruitNet: A global database of plant recruitment networks. Ecology. v. 104, n. 2, e3923. feb. 2023.
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