El material genético y la apariencia física de once especies de semilleros, pequeñas aves de áreas abiertas de América del Sur que comen semillas y pertenecen al género Sporophila, el mismo de su primo el curió o arrocero buchicastaño, cuentan una historia evolutiva singular, aún en construcción y difícil de ser captada. Estudios recientes realizados a partir de la secuenciación de distintos tramos de sus genomas indican que ocho de estas especies –precisamente aquéllas que se habrían originado hace menos tiempo y viven cerca entre sí, en ocasiones compartiendo un mismo hábitat– conservan un ADN sumamente parecido, indistinguible en términos de identificación taxonómica. Segmentos del genoma de una especie se encuentran mezclados con el de otra especie, formando un mosaico molecular.
De todos modos, los machos de cada especie exhiben diferencias nítidas en su morfología, especialmente en el patrón de colores y de emisión de sonidos. “El plumaje y el canto de las aves evolucionan de manera más rápida que la mayoría de las diferencias genéticas”, dice Luís Fábio Silveira, curador de la sección de Ornitología del Museo de Zoología de la Universidad de São Paulo (MZ-USP), autor de trabajos recientes con los semilleros junto al biólogo evolutivo argentino Leonardo Campagna, quien realiza una pasantía posdoctoral en el Laboratorio de Ornitología de la Universidad Cornell, Estados Unidos. Sólo las tres especies más antiguas, el semillero ventricastaño (S. castaneiventris), el semillero pechicanelo (S. minuta) y el semillero capinegro (S. bouvreuil), acumularon diferencias significativas en su ADN, a punto tal de que los análisis moleculares son capaces de diferenciarlas entre sí y de las restantes.
El semillero ventricastaño y el semillero pechicanelo viven en áreas distintas del norte de América del Sur, y sus poblaciones prácticamente carecen de contacto con los ejemplares de las ocho especies más jóvenes. En tanto, el semillero capinegro, es la forma más abundante y habita en el estado de Pará, en todo el nordeste y el sudeste, y en fragmentos del centro-oeste de Brasil (véase el mapa con la distribución geográfica de las especies). Su área de existencia tiene puntos de intersección con la de las demás especies. “La parte del genoma que produce la diferencia morfológica entre las especies sería pequeña”, afirma Campagna. En junio del año pasado, un estudio publicado en la revista Nature mostró que el ADN de dos especies europeas de córvidos, la corneja negra (Corvus corone) y la corneja gris o cenicienta (Corvus cornix), era prácticamente idéntico. La diferencia equivalía a menos del 0,28% del genoma, pese a la distinción de colores característica de cada ave.
Cesar MedolagoMacho de semillero blanco le hace la corte a la hembra: el ave reconoce a su pareja de la especieCesar Medolago
De acuerdo con los trabajos de Silveira y Campagna, el S. bouvreuil es el pariente vivo más cercano a las ocho especies más jóvenes de semillero, que habitan el sur de Brasil, Uruguay, Paraguay, el norte de Argentina y el este de Bolivia. “Antes se creía que era el S. minuta”, comenta Campagna. Esas especies de origen más reciente, que habrían surgido hace entre 1.200.000 y 500 mil años, son el semillero ventricanela (S. hypoxantha), el semillero ventrinegro (S. melanogaster), el semillero gorjioscuro (S. ruficollis), el capuchino de pecho blanco (S. palustris), la corbatita negra y rufa (S. nigrorufa), el capuchino corona gris (S. cinnamomea), el capuchino castaño (S. hypochroma) y la corbatita de boina negra (S. pileata). Las cinco primeras se encuentran bajo amenaza de extinción. El brasileño y el argentino, que estudiaban por separado los semilleros hasta 2013, cuando resolvieran empezar a trabajar juntos, publicaron dos artículos sobre este grupo de aves. El primero salió en 2013 en el periódico The Auk y el segundo en agosto de este año en Molecular Ecology. Todos los tipos de semilleros miden aproximadamente 10 centímetros de longitud total y pesan 7 gramos; y se los aprecia por su hermoso canto.
Las hembras son iguales
A diferencia de los machos, las hembras y las aves jóvenes de las once especies de semilleros son muy semejantes en su apariencia externa, con plumajes de colores menos llamativos. Esto hace que sea difícil atribuir a qué especie pertenece un ejemplar del sexo femenino o un polluelo teniéndose en cuenta únicamente ese parámetro. En general, las hembras tienen el dorso más oscuro, amarronado, y la parte ventral es más clara, en tonos verde oliva. Como la existencia de híbridos entre las once especies es prácticamente desconocida en la naturaleza, los investigadores creen que las aves deben contar con algún mecanismo, quizá sea su canto y la distribución geográfica, que les permita reconocer al compañero sexual de su especie, para reproducirse con las parejas correctas. También existen evidencias de que el plumaje de las hembras puede exhibir tonalidades en la franja de la longitud de onda del ultravioleta, invisible para el ojo humano, pero no así al de las aves. Ése sería un mecanismo extra de reconocimiento entre las especies.
En jaulas, en su casa en São Paulo, Silveira está criando las once especies con la intención de entender los mecanismos que rigen la reproducción de los distintos tipos de semilleros. Cuando una yunta de aves se aparea y produce polluelos sanos, el ornitólogo asume que la hembra encontró al macho de su especie. Entonces separa a la pareja para posteriores estudios. Si los pájaros recién nacidos mueren al cabo de un tiempo, probablemente es que ha habido un cruzamiento de dos especies distintas, que perdieron la capacidad de producir híbridos sanos. “No se puede descartar la existencia de híbridos de semilleros, incluso porque resulta difícil identificar de qué especie son los ejemplares juveniles, pero nunca encontré uno de ellos en la naturaleza”, pondera Silveira. Otra particularidad que dificulta el reconocimiento de las especies reside en que los machos periódicamente pierden su típico plumaje colorido, antes de migrar hacia el norte del país para huir del frío invernal del sur, y quedan parecidos a las hembras.
P. R. GrantEspecies de pinzón de Galápagos con pico grueso…P. R. Grant
Los dos investigadores estiman que se encuentran ante un caso complejo de especiación en curso, un proceso evolutivo en el cual, a partir de la población de una hipotética especie ancestral, surgen otras especies. “Es una historia que está en construcción desde hace unos pocos millones de años”, afirma Campagna. Por ahora, los estudios genéticos y los análisis sobre la morfología y la distribución geográfica de las especies permiten delinear un escenario aproximado de la probable historia evolutiva de los semilleros de América del Sur. El género Sporophila, que literalmente significa comedor de semillas, comprende actualmente 38 especies. Tras la elevación del istmo del Panamá, un evento geológico que conectó a las dos mitades del continente hace unos pocos millones de años (las estimaciones varían entre 3 y 12 millones de años), ejemplares de Sporophila se dispersaron por América Central y América del Norte. Silveira y Campagna trabajaron con un subconjunto de todo el género, los llamados semilleros del sur, las mencionadas once especies.
La mayoría de estas especies se describieron en los siglos XVIII y XIX. Por ende, fueron alzadas a ese estatus desde hace más de un siglo, cuando los taxonomistas usaban fundamentalmente la apariencia externa, el canto, el hábitat y el comportamiento de las aves para diferenciarlas. “Su esqueleto es idéntico. A partir del análisis de los huesos tampoco no es posible distinguir a las especies”, comenta Silveira. En parte de los casos, el nombre popular del ave destaca su principal rasgo físico, la marca registrada que hace que los taxonomistas la reconozcan en medio de especies similares. El semillero gorjioscuro, por ejemplo, tiene una mancha negra debajo del pico, y la corbatita de boina negra es la especie con mayor cantidad de plumaje blanco.
De acuerdo con los estudios recientes del dúo, que analizó el ADN mitocondrial (heredado únicamente de la madre) y tres mil marcadores moleculares presentes en el ADN de ese grupo de aves, el representante más antiguo conocido de ese linaje es el semillero ventricastaño, que habita en el norte de América del Sur. Los semilleros fueron diversificándose y construyendo un trayecto evolutivo que los llevaría a ocupar también la parte meridional del subcontinente. En el transcurso del proceso evolutivo, otra población ancestral se habría modificado y generado al semillero pechicanelo, cuyo hábitat por excelencia es la Amazonia. De la cantidad de ejemplares que originó esa especie derivaría también el semillero capinegro, que vive en una vasta extensión del nordeste y del sudeste de Brasil y habría sido el responsable de generar una gran diversidad de formas a medida que fue ocupando nuevas áreas al sur del subcontinente. “Al menos ocho especies surgieron más o menos al mismo tiempo: compartieron un ancestro común con el S. bouvreuil y, anteriormente, dividieron otro ancestro común entre ellas”, dice Campagna.
Putney Mark/ Wikimedia Commons…y con pico fino: Darwin se percató de esa diferencia en el siglo XIX, y en un estudio reciente se identificó el gen asociado a ese rasgo físicoPutney Mark/ Wikimedia Commons
Los modernos estudios de genética de poblaciones permiten en algunos casos, calcular cuándo habría surgido una especie. Silveira y Campagna estiman que las especies derivadas del semillero capinegro cobraron forma hace entre 1.200.000 y 500 mil años. En ese entonces, las estimaciones sugieren que las poblaciones de aves del género Sporophila habrían aumentado de tamaño diez veces. El gigantismo de esa bandada ancestral es citado como una de las posibles explicaciones para que aún no sea posible ver distinciones evidentes en el ADN de las formas más recientes de semillero. “Especies derivadas de poblaciones muy grandes tardan más tiempo para fijar sus diferencias en el genoma”, afirma el biólogo argentino. Este fenómeno se debe a los efectos de la deriva genética, que en cada generación hace que algunos individuos hereden ciertas características sencillamente por casualidad (no en razón de la selección natural, de alguna mutación o de la migración de poblaciones). Los efectos de la deriva son más lentos en grupos oriundos de poblaciones numerosas.
La historia de los semilleros remite a la de otro grupo de aves, el de los pinzones de Darwin de las Islas Galápagos, en Ecuador. Estas aves se convirtieron en un ejemplo clásico del proceso de especiación y de adaptación evolutiva y fueron citadas en el libro El origen de las especies, de Charles Darwin (1809-1882), que sentó las bases de la teoría de la selección natural. El naturalista inglés se percató de que la forma del pico de los pinzones variaba en las distintas islas del archipiélago del Pacífico. El avance de los estudios evolutivos mostró que ese rasgo físico varía en función del tipo de alimentación disponible en el territorio en que los pinzones habitan, de la competencia entre las especies y del aislamiento geográfico. En buena parte de las islas de ese archipiélago del Pacífico hay pinzones con picos de formatos diferentes, adaptados a la oferta local de comida. Los pinzones terrestres, por ejemplo, tienden a tener picos más largos, más hábiles para romper semillas. Los pinzones cantores exhiben picos finos y puntiagudos, buenos para cazar insectos.
Jans Canon/ Wikimedia Commons Corneja negra …Jans Canon/ Wikimedia Commons
La pareja de biólogos evolucionistas británicos conformada por Peter y Rosemary Grant, profesores eméritos de la Universidad de Princeton, Estados Unidos, dijo en su más reciente libro, 40 years of evolution: Darwin’s finches on Daphne Major island (40 años de evolución: los pinzones de Darwin en la isla Daphne Mayor, en traducción libre), publicado en 2014, que los semilleros parecen ser una especie de versión en tierra firme de los pinzones de Darwin. “En muchos aspectos, los semilleros pueden ser el equivalente continental de los pinzones de Darwin”, escribieran los Grant, quienes durante cuatro décadas pasaron seis meses por año en Galápagos. Por cierto, la pareja fue coautora de un trabajo de la Universidad de Uppsala, en Suecia, publicado en febrero de este año en Nature, donde se divulgó la secuenciación de todo el genoma de las catorce especies de pinzones de Galápagos y una de Isla del Coco, también en el Pacífico, pero perteneciente a Costa Rica. Uno de los resultados fue la identificación del gen ALX1 como uno de los responsables del formato de los picos de las aves.
Especie o variación morfológica
No todos los taxónomos están de acuerdo con la idea de que los once tipos distintos de semillero deben tenerse como especies diferentes. Aunque la morfología, algunos hábitos y la distribución geográfica presenten particularidades, al menos ocho especies son prácticamente iguales desde el punto de vista molecular. “Si no hay alteraciones genéticas que expliquen las diferencias en el fenotipo, no se puede considerar que algunas formas de semilleros constituyan una especie”, afirma el biólogo Miguel Trefaut Rodrigues, taxónomo especializado en réptiles del Instituto de Biociencias (IB) de la USP, amigo de Silveira. “Siempre es difícil clasificar seres vivos. Pero la genética torna a ese trabajo menos impreciso”. Para él, a las ocho especies más recientes de semilleros, cuyo ADN es indistinguible entre sí, debería considerárselas como una misma especie que con diferentes morfologías, en este caso, un patrón de colores distinto en el plumaje.
Andreas Trepte/ www.photo-natur.de …y corneja gris: dos especies europeas con plumaje distinto, aunque sus genomas difieren en menos de un 0,28%Andreas Trepte/ www.photo-natur.de
El biólogo evolutivo Fábio Raposo do Amaral, docente de la Universidad Federal de São Paulo (Unifesp), en su campus de la ciudad de Diadema, prefiere no entrar en el mérito de la cuestión referente a si a las formas más recientes de semilleros debe considerárselas como especies diferentes o como una variación morfológica (de apariencia externa) de una única especie. “En el pasado reciente, fuimos ingenuos y creímos que la genómica resolvía automáticamente las cuestiones taxonómicas más complejas”, dice Amaral, quien trabaja con aves. “Pero los semilleros están en una situación intermedia, en la que existe un descompás entre la variación morfológica y la genética. Incluso con grandes conjuntos de datos en manos, aún tenemos mucho que aprender acerca de cómo surgen las especies.”
Silveira y Campagna esperan realizar nuevos estudios en los cuales quizá se logre encontrar firmas moleculares en el genoma de cada especie del género, tal vez los genes responsables de algún rasgo específico, tal como lo hicieron los investigadores con el gen ligado a la formación de los picos de los pinzones de Darwin. “Nuestra idea consiste en secuenciar fragmentos del genoma que pueden estar relacionados con la producción del color de las plumas de cada especie”, dice el curador de la sección de ornitología del MZ-USP.
Artículos científicos
CAMPAGNA, L. et al. Identifying the sister species to the rapid capuchino seedeater radiation (Passeriformes: Sporophila). Auk. v. 130,
n. 4, p.645-55. oct. 2013.
CAMPAGNA, L. et al. Distinguishing noise from signal in patterns of genomic divergence in a highly polymorphic avian radiation. Molecular Ecology. v. 24, n. 16, p. 4238-51. ago. 2015.
