“La Caatinga, en realidad, engloba a muchas Caatingas”, lo resume la botánica Daniela Zappi, una de las autoras del trabajo, quien ha estado recorriendo el sertón del nordeste brasileño desde 1987, principalmente en busca de cactus, a cuyo estudio dedicó su maestría, su doctorado y buena parte de los 23 años que pasó trabajando en los Jardines de Kew, en el Reino Unido, antes de regresar a Brasil y repartir su tiempo entre instituciones de investigación en Belém [Pará] y Brasilia [DF].
“En la Caatinga hay jaguares, pumas y tapires, en medio de paisajes de una belleza deslumbrante”, añade el biólogo Marcelo Moro, coordinador del estudio, quien recorre la región desde sus tiempos de estudiante de ciencias biológicas en la Universidad Federal de Ceará (UFC). Durante sus estudios doctorales y posdoctorales, ambos en la Universidad de Campinas (Unicamp), becado por la FAPESP, comenzó a detallar la distribución geográfica de las especies vegetales y animales de algunas zonas del bioma.

Eric Hunt / WikimediaMimosa borboremae, que solamente puede encontrarse en los bosques de la meseta de BorboremaEric Hunt / Wikimedia
En agosto de 2016 regresó a la UFC, entonces como profesor titular tras acceder al cargo por concurso. “Me di cuenta de que para mapear toda la región se necesitaría más gente”, comentó. Se le unieron dos geógrafos especializados en cartografía, Rubson Maia, de la propia UFC, y Luis Costa, de la Universidad Estadual de Montes Claros (Unimontes), de Minas Gerais. También consiguió despertar el interés de cuatro botánicos: además de Zappi, Nigel Taylor, un botánico jubilado del Jardín Botánico de Kew, Vivian Amorim, de la Universidad Federal de Cariri, y Luciano Queiroz, de la Universidad Estadual de Feira de Santana, en Bahía. Zappi y Taylor son expertos en cactus, Amorim en asteráceas, una familia botánica amplia, que abarca 32.000 especies, y Queiroz en leguminosas, una familia compuesta por 19.000 especies.
Al grupo de botánicos se les encargó la tarea de delimitar las áreas ocupadas por 328 especies de plantas exclusivas de la Caatinga. El mandacarú, un tipo de cactus conocido también popularmente como cirio (Cereus jamacaru) y otro cactus de crecimiento arbustivo que en Brasil llaman xique-xique (Xiquexique gounellei), abundan en la región, pero no en ambientes vecinos, mientras que quipá-mirim (Tacinga mirim) solo se encontró en Ceará. Una especie herbácea con pequeñas flores blancas llamada vassourinha-de-botão (Borreria apodiensis) está confinada a Chapada do Apodi, en el límite entre los estados de Rio Grande do Norte y Ceará, una zona con muchas cuevas. Un roedor de 20 centímetros llamado rabo-de-facho (Proechimys yonenagae), y al menos 30 especies de lagartos son exclusivos de las dunas del río São Francisco, en el nordeste de Bahía.

Rafael M. R. SerraEl lagarto Procellosaurinus tetradactylus, endémico de las dunas del São FranciscoRafael M. R. Serra
Moro y su equipo perfeccionaron una clasificación anterior, con ocho áreas o ecorregiones. Esta organización había sido formulada por la zoóloga Agnes Velloso, de la organización no gubernamental The Nature Conservancy Brasil (TNC Brasil), el ingeniero forestal Frans Pareyn y el agrónomo Everardo Sampaio, ambos de la Asociación Plantas del Nordeste (Apne), y publicada en formato de libro en 2002 por la propia Apne.
La nueva división de la Caatinga adopta la nomenclatura internacional para delimitar las áreas de endemismo (de mayor a menor, reino, región, dominio, provincia y distritos), oficializada en julio de 2008 en la revista Journal of Biogeography (véanse las definiciones detalladas en la versión online en portugués de este artículo). Según este tipo de abordaje, toda la Caatinga se consideró un dominio biogeográfico. Las tres unidades con una mayor superficie son las provincias y subprovincias: dos subtipos de caatinga o bosque xerófilo (en este caso con inicial minúscula porque son solo una parte de la Caatinga), la stricto sensu y la arenosa, y Chapada Diamantina.

Rubson MaiaÁrboles creciendo en un hoyo que se formó en un terreno sedimentario de Irecê, en BahíaRubson Maia
La caatinga stricto sensu se encuentra en terrenos con rocas cristalinas (volcánicas) y suelos pedregosos y moderadamente fértiles. A su vez, presenta tres subdivisiones (distritos biogeográficos) –las Depresiones Sertanejas Norte y Sur y el Distrito Borborema–, cada una con comunidades vegetales y animales propias, aunque sean vecinas. Por ejemplo, la palmera Syagrus cearensis y el lagarto conocido como calango-de-lajeiro (Tropidurus jaguaribanus), solo pueden encontrarse en la Depresión Sertaneja Norte; el arbusto Holoregmia viscida y la especie Tabaroa caatingicola, tan solo en la Depresión Sertaneja Sur, y el cactus Pilosocereus chrysostele y la herbácea de flores lilas Mimosa borboremae, solamente en el Distrito Borborema.
La segunda gran unidad de la Caatinga, la caatinga de arena o arenosa, está constituida por terrenos con rocas sedimentarias que han dado origen a suelos arenosos y pobres en nutrientes. A su vez, está subdividida en cuatro partes, cada una con sus especies propias. La especie vegetal Cearanthes fuscoviolacea es una de las endémicas del distrito Ibiapaba-Piauí; el saltarín de Araripe (Antilophia bokermanni), un pájaro pequeño y colorido, tan solo habita en los bosques húmedos de Araripe, y el lagarto Scriptosaura catimbau es típico del distrito Tucano-Jatobá y suele vivir enterrado. En las arenas de las dunas del São Francisco viven el roedor Trynomis yonenagae, los lagartos Procellosaurinus tetradactylus y Eurolophosaurus divaricatus y las serpientes Typhlops yonenagae y T. amoipira, exclusivos de la zona.

Nina Wenóli /iNaturalistUn grupo de guacamayos de Lear (Anodorhynchus leari), típicos del semiárido brasileñoNina Wenóli /iNaturalist
En la caatinga stricto sensu y en la arenosa, las plantas han desarrollado mecanismos de adaptación al clima seco: muchas especies pierden sus hojas al comienzo de la larga estación seca y rebrotan tan pronto como llegan las primeras lluvias. En estas dos áreas también crecen especies vegetales análogas a las que pueden encontrarse en el Bosque Atlántico, en el Cerrado y en zonas no inundables del Pantanal, tales como el curupay (Anadenanthera colubrina), la cola de iguana (Piptadenia retusa) y el urunday o cuchi (Astronium urundeuva). “También hay pequeñas áreas, denominadas enclaves, de bosques secos en el Cerrado y el Bosque Atlántico”, dice Moro. Según él, los bosques secos de Bolivia, Venezuela y Colombia también tienen especies en común con la caatinga brasileña.

Marcelo MoroBosque preservado en Itapajé, CearáMarcelo Moro
En tanto, provincia de Chapada Diamantina, dentro del Dominio de la Caatinga, ocupa las áreas altas de Bahía, con vegetación de caatinga o bosque blanco en lengua tupí, bosques húmedos, sabanas y matorrales de altura.
Otro conjunto de unidades está compuesto por otros tres distritos –Potiguar, Irecê y Peruaçu–, salpicados de afloramientos (rocas expuestas) de caliza, redes de cuevas y una fauna por ahora poco conocida, que no se distinguían en los mapas anteriores. Parte de las cavernas se encuentran protegidas dentro del Parque Nacional Cavernas do Peruaçu.
Una última unidad se encuentra aislada, al norte, bordeando la costa del mar: es la costa de la Caatinga, que agrupa especies de plantas de este bioma, del Cerrado y de la Amazonia, debido a que las precipitaciones son más abundantes en el litoral que en el interior de la Caatinga.
Moro y su equipo están mapeando los enclaves de bosque húmedo de las tierras altas en medio de la Caatinga, conocidos como pantanos o humedales de altura, con especies típicas de la flora y la fauna de la Amazonia y el Bosque Atlántico, y otras endémicas. Su plan es concluir el mapeo el año que viene.
“Si no se conoce en qué condiciones habita una especie en determinado lugar, no es posible recuperar un área degradada, porque el primer interrogante que se nos plantea es ‘¿qué especies plantamos?’”, comenta Fernando Martins, biólogo de la Unicamp, quien no participó en el mapeo, pero que estudia la Caatinga desde hace unos 30 años y fue el director del doctorado y supervisor del posdoctorado de Moro.

Domingos CardosoCactus y otras plantas proliferan en Irecê, BahíaDomingos Cardoso
“Asimismo”, prosigue, “hay especies que pueden vivir juntas y otras que se excluyen por competencia. Las especies que viven en hábitats similares pueden convivir, porque ya ha habido una exclusión competitiva. Al asociar especies y regiones con ecosistemas similares obtenemos mucha información imprescindible, tanto del área teórica de la biología como de la práctica”.
A Martins le agradó saber que los shapefiles –las capas– del mapa, cada uno con los distintos tipos de ambientes de la Caatinga, se publicaron en formato digital de acceso abierto, lo que permite que cualquier investigador pueda asociar los datos por recolectarse con las diferentes áreas. “Esto es muy importante para posibilitar la comprensión, no solo acerca de cómo ha sido posible la evolución de una biota tan diversificada y regionalizada en un medio ambiente tan severo, sino también sobre cómo conservar esta biodiversidad y establecer nuevas unidades de conservación capaces de preservar la biota en vista de los cambios climáticos”, comenta.
La bióloga Marcela Cruz Moreira, a quien Martins dirigió en su maestría, comparó las especies de angiospermas (plantas con flores) de la vegetación de caatinga de terrenos cristalinos y sedimentarios. La hipótesis inicial planteaba que los terrenos sedimentarios, con suelos más profundos y mayor capacidad de retención de agua, podían albergar especies muy diferentes. Pero no es así. “Los suelos cristalinos, que creíamos más selectivos, alojan más especies diferentes que los sedimentarios, lo que podría sugerir la incidencia de procesos evolutivos sumamente complejos”, dice Martins.

Marcel MoroEl bosque trepa por el cerro y rodea los inselbergs [montes islas] de Quixadá, en CearáMarcel Moro
El ecólogo Marcelo Tabarelli, de la Universidad Federal de Pernambuco (UFPE), comenta: “El nuevo trabajo muestra una visión más precisa de la Caatinga, que hasta ahora se consideraba una sola unidad, aunque los que la recorremos sabemos que no es así. Este tipo de división, basado en las características físicas del ambiente, funcionaría bien para las plantas, pero no sé si es igual de aplicable para otros grupos taxonómicos”.
El geógrafo paraense José Maria Cardoso da Silva, de la Universidad de Miami, en Estados Unidos, subraya: “El gran dilema actual pasa por saber hasta qué punto los patrones de endemismo de la Caatinga constituyen el resultado de la presión humana en la región”. Según análisis coordinados por el biólogo Helder Araujo, de la Universidad Federal de Paraíba (UFPB), publicados en octubre de 2023 en la revista Scientific Reports, las áreas agrícolas y de pasturas abandonadas o productivas cubren el 89 % del bioma, en contraste con lo que habría sido hace miles de años, bajo las mismas condiciones climáticas y de suelos, antes de la ocupación humana.
“A partir del siglo XVI, la deforestación ha sido intensa, sobre todo en el sector oriental, en las depresiones norte y sur y en el Distrito Borborema”, dice Araujo. “También han desaparecido en buena medida los llamados bosques de galería o bosques ribereños, hoy en día bastante raros a lo largo de los ríos, como en el caso del São Francisco”. En la caatinga arenosa se encuentran las principales unidades de conservación de la región, tales como el Parque Nacional de Serra da Capivara, la Estación Ecológica de Raso da Catarina y el Bosque Nacional Araripe-Apodi, que pueden servir como ejemplos de algunos de los ambientes originales de la Caatinga.
Proyectos
1. Análisis de la estructura filogenética de comunidades vegetales del dominio fitogeográfico de la Caatinga (no13/15280-9); Modalidad Beca posdoctoral; Investigador responsable Fernando Roberto Martins (Unicamp); Becario Marcelo Freire Moro; Inversión R$ 241.517,63.
2. Metaanálisis fitogeográfico del bioma Caatinga (no09/14266-7); Modalidad Beca doctoral; Investigador responsable Fernando Roberto Martins (Unicamp); Becario Marcelo Freire Moro; Inversión R$ 159.684,61.
Artículos científicos
EBACH, M. C. et al. International code of area nomenclature. Journal of Biogeography. v. 35, n. 7. p. 1153-7. 14 jul. 2008.
MORO, M. F. et al. Biogeographical districts of the Caatinga dominion: A proposal based on geomorphology and endemism. The Botanical Review. En prensa.
Libro
VELLOSO, A. L. et al. Ecorregiões propostas para o bioma Caatinga. Associação Plantas do Nordeste. The Nature Conservancy do Brasil. 2002.
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