Hay arahuana, bagre, vieja del agua, candirú y sábalo. Y también dorado, mojarra, lenguado, pirapitá, viejita de hocico, piraña, surubí, cachama, morena, uaru. Con una de las redes hidrográficas más extensas del mundo, América del Sur alberga una variedad tan amplia de peces de agua dulce que pueden enumerarse muchos de ellos por cada letra del alfabeto. Hay aproximadamente 5.800 especies conocidas (algo más de la tercera parte de las que se han identificado hasta ahora en todo el mundo) y se estima que habría casi 3.000 por descubrir. En los ríos, arroyos, lagos y lagunas temporales de esta zona del planeta existen peces de múltiples formas, colores y tamaños. Desde el diminuto Priocharax nanus, un pececito alargado y casi transparente de 1,5 centímetros de largo, hasta el colosal pirarucú o paiche (Arapaima gigas) de cola rojiza, que llega a medir 3 metros y cuyas escamas, del tamaño de un pulgar, constituyen una armadura contra el ataque de los depredadores. Toda esta diversidad, la mayor del mundo, suscita desde hace tiempo la pregunta: ¿por qué hay tantos peces aquí?
Un artículo publicado en enero en la revista PNAS ofrece una explicación abarcadora. Los fenómenos geológicos acaecidos durante los últimos 55 millones de años habrían causado al menos cinco grandes reconfiguraciones en las cuencas hidrográficas sudamericanas que promovieron importantes irrupciones de nuevas especies, con un bajo nivel de extinción. Estas transformaciones del relieve, que tuvieron lugar en intervalos amplios de tiempo, ocasionaron dos efectos principales. En algunos casos, conectaron sistemas de ríos y lagos que antes estaban separados, lo que llevó a que en algunas áreas se mezclaran especies distintas, como ocurrió hace entre 33 y 23 millones de años con el surgimiento de un valle conectando la cuenca del Río de la Plata y algunos ríos de la costa brasileña. En otros, crearon barreras que bloquearon la circulación de los peces, aislando poblaciones que entonces evolucionaron en forma separada y originaron especies nuevas, como sucedió en la Amazonia tras la formación del Arco de Purús, hace unos 20 millones de años, que separó las porciones oriental y occidental de esta cuenca hidrográfica.
La ecóloga brasileña Fernanda Cassemiro, de la Universidad Federal de Goiás (UFG), y 20 colaboradores de instituciones brasileñas y extranjeras confirmaron la importancia del remodelado del entorno geológico para generar la actual diversidad ictícola en América del Sur, una hipótesis centenaria, al analizar los datos de distribución y los pulsos de diversificación de las especies actuales y contrastarlos con los principales eventos geológicos ocurridos en el continente durante los últimos 100 millones de años. “Verificamos que los patrones de concentración de especies y la presencia de especies endémicas están fuertemente asociados con el momento y la ubicación de eventos específicos de modificación del paisaje”, dice Cassemiro, autora principal del artículo publicado en PNAS. “Estudios anteriores no habían presentado una respuesta tan abarcadora”.
En primera instancia, los investigadores recopilaron 306.000 registros de la presencia de 4.967 especies de peces de agua dulce en 490 cuencas hidrográficas de Sudamérica (véase el mapa). Posteriormente, reconstruyeron la historia evolutiva de 3.169 especies de las que había información en el GenBank, el mayor banco de datos internacional de secuencias de ADN. Esta historia evolutiva se representa en un gráfico llamado árbol filogenético, que muestra el grado de parentesco entre las especies y permite calcular cuándo se separaron unas de otras. El paso siguiente consistió en cargar esos datos en un modelo matemático y verificar si las grandes oleadas de aparición y extinción de especies coincidían en el tiempo con los fenómenos geológicos que causaron alteraciones importantes en la red hidrográfica.
“Se trata sin duda de uno de los trabajos más amplios sobre la distribución y la evolución de los peces neotropicales. El análisis de la información de un número tan grande de especies no tiene precedentes”, dice el ictiólogo Alexandre Cunha Ribeiro, de la Universidad Federal de Mato Grosso, quien no participó del estudio. “Sin embargo, la historia de los sistemas geológicos de drenaje sudamericanos es compleja y cualquier asociación directa entre los eventos evolutivos del territorio y sus consecuencias en la diversificación de la biota debe tomarse como una hipótesis que habrá que corroborar o refutar”, explica.
Para Naercio Menezes, ictiólogo experto en peces neotropicales e investigador sénior del Museo de Zoología de la Universidad de São Paulo (USP), este estudio tendrá impacto porque es un trabajo inédito de reconstrucción de la distribución, el origen y la dispersión de los peces valiéndose de los datos genéticos disponibles en una base de datos internacional. No obstante, desconfía de la calidad de estos datos, depositados por otros investigadores. “El análisis tendría mayor solidez si los autores hubiesen corroborado la identificación correcta de los ejemplares utilizados para elaborar el árbol filogenético indagando en las colecciones de universidades y museos”, sostiene.
En el estudio publicado en PNAS, la hipótesis inicial de los científicos planteaba que las tasas de surgimiento y desaparición de especies estarían vinculadas cronológicamente con los principales eventos geológicos. Si esto fuera correcto, el modelo matemático que utilizaron debería apuntar variaciones abruptas en el ritmo de aparición y extinción de especies simultáneas a las alteraciones del entorno. “Cuando comparamos la figura generada por el modelo con las fechas y localizaciones de los eventos geológicos, el encastre fue perfecto”, informa el ecólogo Thiago Rangel, también de la UFG y coautor de la investigación. “La evidencias obtenidas aportan solidez a la hipótesis de que los eventos geológicos influirían en el surgimiento y extinción de especies, sugerida por naturalistas tales como el alemán Alexander von Humboldt [1769-1859] y el británico Alfred Wallace [1823-1913]”.
Augusto Frota / Universidad Estadual de Maringá Hypostomus myersi (de la familia de los plecos o viejas del agua), capturado en la cuenca del río IguazúAugusto Frota / Universidad Estadual de Maringá
Una vez completada la separación de África, hace unos 100 millones de años, las tierras del inmenso bloque rocoso que forma América del Sur pasaron largo tiempo bajo la influencia de los océanos. Cada vez que el clima se volvía más cálido y el nivel del mar se elevaba –en algunas épocas estuvo 200 metros por encima del actual–, sus aguas avanzaban cientos de kilómetros continente adentro, cubriendo las tierras bajas y aislando los sistemas fluviales preexistentes. Cuando el planeta se enfriaba, las aguas retrocedían, descubriendo extensas planicies costeras y posibilitando el surgimiento de nuevas conexiones entre los cursos de agua en esas áreas. “El avance y retroceso de los océanos habría sido relevante para el surgimiento de nuevas especies, especialmente en la periferia del continente”, explica el ictiólogo Roberto Reis, de la Pontificia Universidad Católica de Rio Grande do Sul (PUC-RS), coautor del estudio.
Hace unos 55 millones de años, la red hidrográfica de una vasta región del norte de Sudamérica, en la actualidad correspondiente a la zona occidental de la cuenca amazónica y a la cuenca del río Orinoco, formaba un único sistema fluvial que se mantuvo interconectado hasta hace 33 millones de años, manteniendo conexiones también con la cuenca del Plata, en el centro-sur del continente. Algunos millones de años más tarde, la colisión de la placa tectónica sudamericana con la placa de Nazca, en el Pacífico, causó deformaciones en la corteza terrestre que elevaron la porción central de la cordillera de los Andes. El erguimiento de esta región dio origen al altiplano andino, una meseta que se extiende por Bolivia y parte de Perú, y a una barrera denominada arco de Michicola, cerca del norte de Argentina. Estas formaciones interrumpieron el flujo entre los cursos de agua del oeste de la Amazonia y los de la cuenca del Plata, que desde entonces se comunican en forma intermitente durante los períodos de inundaciones.
Casi simultáneamente, la distensión de la corteza terrestre dio lugar a un valle que corría del sur al sudeste de lo que actualmente es Brasil, conectando los ríos de la cuenca del Plata con los de la llanura costera del Atlántico. Esta conexión se cortó durante el período comprendido hace entre 23 y 16 millones de años, con el levantamiento de las montañas de Serra do Mar y Serra da Mantiqueira. Como resultado de ello surgió allí un foco de especies exclusivas (endémicas) en las cuencas de los ríos Paraíba do Sul y Ribeira de Iguape, solo inferior en cantidad a la de la Amazonia Occidental.
Augusto Frota / Universidad Estadual de Maringá Geophagus iporangensis (acará-iporanga, como se lo conoce en Brasil), procedente de la cuenca del Atlántico SurAugusto Frota / Universidad Estadual de Maringá
En la época en que se irguieron estas cadenas serranas, se produjo otra transformación importante en el norte del continente. Los desplazamientos de la corteza terrestre y los escurrimientos de lava elevaron el terreno aledaño al curso del río Purús, al oeste de Manaos, dividiendo la cuenca Amazónica por la mitad. Sus aguas, que antes fluían hacia el Pacífico, pasaron a comportarse de dos maneras diferentes. Los ríos de la parte oriental pasaron a desembocar en el Atlántico, mientras que en el sector occidental, las aguas quedaron embalsadas y formaron un inmenso pantano, llamado lago o sistema Pebas (lea en Pesquisa FAPESP, edición nº 125). Hace alrededor de 16 millones de años, el levantamiento de la porción norte de los Andes, entre Perú y Venezuela, y la acumulación de sedimentos en las cuencas situadas al oriente de la cordillera forzaron el flujo de los ríos hacia el este y, hace aproximadamente 10 millones de años, superaron el arco de Purús, dando origen al río Amazonas.
Estos reordenamientos del relieve propiciaron una diversificación heterogénea de los peces en el tiempo y en el espacio. El análisis del árbol filogenético permitió identificar al menos cinco cambios abruptos en el ritmo de surgimiento de nuevas especies: dos de ellas hace entre 30 y 23 millones de años, cuando la cuenca del Río de la Plata se desvinculó de la Amazonia se conectó con los ríos de la costa atlántica; y otras tres hace entre 20 y 7 millones de años, en la época en la que se produjeron las transformaciones más recientes en la cuenca amazónica. Los cambios en la tasa de formación de especies fueron impulsados por tres linajes del género de los bagres, también llamados siluros o peces gato, peces de piel lisa sin escamas dotados de órganos sensitivos (barbillas o bigotes) alrededor de la boca, y por las viejas del agua o plecos, también de piel lisa, con el cuerpo cubierto por placas óseas. Estas alteraciones de ritmo se produjeron especialmente a partir del momento en que el arco de Michicola separó la red hidrográfica del oeste de la Amazonia de la cuenca del Plata.
Según Reis, de la PUC-RS, la megadiversidad ictícola actual de América del Sur se debe, aparte de a la dinámica geológica que propició el surgimiento de una gran variedad de especies, a que los factores climáticos han provocado un bajo nivel de extinción. “Acá no se formaron grandes desiertos como sucedió en las regiones tropicales de África y Australia. La zona tampoco se vio afectada por glaciaciones tan intensas como las que ocurrieron en Europa y América del Norte”, explica.
En el trabajo actual, Cassemiro y sus colaboradores identificaron al menos 3.730 eventos de dispersión de especies de un área a otra de Sudamérica. Casi la mitad (el 45 %) de ellas surgieron en la zona oriental y occidental de la Amazonia, especialmente en los últimos 23 millones de años. Las especies de la Amazonia Occidental, una de las áreas con mayor endemismo, enriquecieron, sobre todo, la cuenca del Río de la Plata, con picos de migración en tres períodos que tuvieron lugar hace entre 30 y 10 millones de años. La cuenca del Plata, hoy en día conformada por los ríos Paraguay y Paraná, y sus afluentes, también ha recibido en los últimos 20 millones de años una gran proporción de especies originarias de los ríos de la costa del Atlántico, región con la cual se mantuvo parciamente conectada tras el erguimiento del sistema serrano constituido por Serra do Mar y Serra da Mantiqueira. Por su parte, la Amazonia Oriental alimentó principalmente la red hidrográfica de la región de las Guayanas y, más cerca en el tiempo, tras la formación del Amazonas, el sector occidental de la cuenca amazónica.
Los resultados de este estudio demuestran que los cambios en la tasa de diversificación preceden el alzamiento del norte de los Andes y no se limitan a la cuenca amazónica” dice Rangel, de la UFMG. Ribeiro, de la UFMT, añade: “Este trabajo reafirma la idea de que el continente está poblado por una fauna de agua dulce antigua, cuya diversidad fue acumulándose en el transcurso de millones de años”.
Artículo científico
CASSEMIRO, F. A. S. et al. Landscape dynamics and diversification of the megadiverse South American freshwater fish fauna. PNAS. 3 ene. 2023.
